來源： brainnews
情緒相關的學習記憶在功能上受到神經調節的調控。傳統研究中，興奮性和抑制性神經環路介導情緒學習記憶一直是研究的重點。但越來越多的研究發現通過神經遞質對該行為進行神經調節在其中起到了更加廣泛的作用。乙醯膽鹼、去甲腎上腺素、多巴胺在恐懼記憶的學習和恐懼記憶的消退中發揮了關鍵的作用。
這些神經遞質通過提高信噪比和增益、調節環路震蕩等不同方式對下遊靶標腦區發揮作用。這些研究更能闡明神經調節系統是如何進行厭惡型情緒的處理，並揭示神經調節功能的基本原理。
使用神經示蹤、損傷、記錄、藥理學，乃至目前發展迅速的基於細胞異質性的遺傳與分子技術對神經調節在情緒學習的過程的作用有了很多深入的研究。本綜述重點介紹乙醯膽鹼（ACh）、去甲腎上腺素（NA）和多巴胺（DA）在恐懼學習、消退和區分中的作用。
我們首先討論ACh是如何在情緒學習的過程中提高杏仁核、海馬、皮層中信噪比、信息處理速度與神經元之間的交流。激活BF-BLA通路的膽鹼能神經元對恐懼記憶的線索的獲取與更新；投射到背側海馬的膽鹼能神經元在情景信息編碼中起到作用；前額皮層中的ACh水平與記憶消退的編碼與鞏固有重要的聯繫。不僅如此ACh可以通過兩類ACh受體調控整合來提高信號的信噪比，同時ACh在背側海馬的濃度可以調控theta震蕩；BF-mPFC的投射會在線索檢測階段增加theta和gamma波的能量。同時，這種投射連接也存在反饋調控。
接下來我們探究了NA在恐懼記憶和恐懼記憶的消退學習過程中是如何對下遊環路和分子信號發揮作用的。去NA能神經元主要來源與藍斑（LC），NA通過調控杏仁核神經元活動性在情感學習中發揮重要功能。NA釋放到杏仁核可以提高神經元的突觸可塑性進而調節恐懼信息的獲取與鞏固。也顯示出NA有可能對杏仁核不同亞型的神經元的調控是具有選擇性的。同時NA神經元投射到mPFC調控厭惡性記憶的消退。更重要的是LC的NA神經元可以對mPFC, 海馬，杏仁核放電節律有調控作用。
接著，文章討論了藍斑（LC）-NA系統中解剖學上以及分子上神經元類型的特異性是如何在情緒記憶的不同狀態保持平衡的。LC神經元同時存在廣泛性和異質性，廣泛性指的是LC神經元對相關事件進行響應時，在全腦都有投射。異質性指的是，LC存在對外部刺激響應截然不同的兩類神經元，並且投射到mPFC和BLA也來源於LC不同的兩類神經元中。
最後，我們探討了DA系統在恐懼學習中的作用，探究DA在恐懼情緒記憶向恐懼記憶消退的轉變中扮演的角色。來自中腦不同區域的DA神經元可以通過分別投射到BLA和CeA對恐懼學習產生不同的影響，而DA可以調控這種影響。同時AD也調控恐懼記憶的消退。VTA-NAc和VTA-mPFC都對恐懼記憶的消退起作用。其中VTA-mPFC對恐懼記憶的消退具有雙向調節的作用。
總體而言，該綜述確定了情緒調節過程中，這三類神經遞質在調經神經環路水平中的機制，包括下遊腦區的同步化、感覺刺激的增益控制、信噪比的動態變化和通過神經調節控制的環境信息依賴的編碼。並發現這些神經調節的本質：通過這三類神經遞質對反饋環路的調節進而維持體內平衡。神經調節更傾向於將情緒學習中的神經環路調控到新的基線水平中。
思維導圖獲取：關注「 brainnews」。