鯊魚牙齒的起源

2021-01-20 海洋歡樂谷

上一期《鯊魚的牙齒——為什麼都是尖的呢?》,我們僅僅是引出了一個問題:「鯊魚牙,為什麼必須是尖的?」嗯,因為這必然是它們生存的需要,正所謂「存在即合理」。

當然,在最後我也留了一個作業:「鯊魚有幾種齒形?」換句話說就是,鯊魚,有幾種不同的樣子?

不知道同學們有沒有好好完成作業呢? 哼哼,今天就給那些沒有完成作業的同學一個補作業機會。(才不是因為我沒有寫完這一期的內容呢)

這一期,我們來正理八經地了解一下鯊魚「牙齒」的那點事。順便來看看「牙齒」的起源故事


在介紹鯊魚牙之前,我們先來對比了解一下人的牙齒。

圖片引自BruceBlaus.  Blausen.com staff (2014). "Medical gallery of Blausen Medical 2014". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI:10.15347/wjm/2014.010. ISSN 2002-4436. - Own work

CC BY 3.0hide terms


所有的齒基本都是由牙釉質(又稱琺瑯質,enamel)、牙本質(又稱象牙質,dentin)和齒髓(pulp)這3個基本結構構成。其中牙釉質層是人體中最硬的部分,其莫氏硬度可達6—7(相當於石英),而骨頭的硬度則只有其一半左右。

且人的一生中有兩套齒——乳齒和恆齒。這兩套牙齒,同樣是生長源於同一牙板的齒簇。


再來對比看一下鯊魚。

圖片引自http://people.eku.edu/ritchisong/342notes7.html


如圖可見,鯊魚的牙齒(tooth)於人的牙齒相同,它們同樣具有3個基本結構。一排齒簇,同樣起源於同一牙板。

圖片引自https://pixabay.com/


但與人的牙齒不同的是,鯊魚具有不止兩套的牙齒,它們可以從齒的根部,不斷地產生新的牙齒,從而頂替舊齒。

實際上,它們捕食時真正使用的,是位於最外層的那一層牙齒,內側的都是後備齒。當對應的最外層的齒受損脫落時,壞齒就會立刻被向外推出,然後後面一排的齒,就會立刻頂替上來。絕大多數的鯊魚,都是可以這樣一一對應的更換,也具有少數,如巴西達摩鯊這樣,一次更換最外層一整套牙齒的品種。


講到這裡,不知各位是否意識到了一個問題:人的牙,它是人體最硬的骨頭;但是,鯊魚,它是典型的軟骨魚呀!

沒錯,鯊魚可是典型的軟骨魚,它們的體內,甚至還沒有人類的「硬骨頭」,那麼,它們的牙齒有是哪裡來的呢


再來看這張圖:

仔細觀察右上角。是不是看到了一個非常像牙齒、稱作placoid scale的結構?

placoid scale這一結構,實際就是鯊魚的鱗片——盾鱗。

沒錯,鯊魚的牙齒,和鯊魚的鱗片,是同源的。更準確的說,其實鯊魚的牙齒,就是它們盾鱗的一種衍生物。也因此,鯊魚的盾鱗(placoid scale)也被稱為「皮齒」(dermal denticles)。


是不是很神奇呢?更神奇的還在後面。


如今,許多科普或是市井的解說,都說現代後口動物的牙齒,都起源於魚類的鱗片,就像鯊魚一樣,這一說法也正是由鯊魚這一獨特的牙齒結構推測而來。


然而,嚴格來說這種說法是錯誤的。如今,更多的化石及基因組證據表明。「齒」這一結構最早起源於無頜類。那時的「齒」的功能,還並不是攝食,而是被這些祖先們「頂在」外面的骨板上的一個個小的骨質凸起,起到防禦的作用。這一結構,被稱為——齒元odontodes。

一些早期的無頜類生物(化石種)

圖片引自Philippe Janvier.  https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Osteostraci_Janvier.gif


軟骨魚的祖先們在之後,於硬骨魚類的祖先們「分道揚鑣」。走上了獨立進化的道路。在之後,早期的盾皮魚類,出現了最早的類似牙齒的結構——齒突。在之後,經過漫長的進化最終出現了如今我們人類的牙齒。

而軟骨魚的祖先們,在分道揚鑣之後,獨立的進化,最終,也獨立的進化出了相似的結構。

但是兩者的相關基因都起源於最早的無頜類祖先們的齒元(odontodes)這一結構


所以,正確來說,應該說我們的牙齒與鯊魚的牙齒是同源的,而不是起源於它們。是「兄弟姐妹」般的關係,而不是「父母孩子」般的關係。



最後,還有一點值得注意的是,雖然「齒元」這一結構的基因是同源的,但是人的牙釉質和鯊魚的釉質實際並不同源。人和其他硬骨魚類的牙釉質是由釉基質蛋白EMP基因表達而成,而軟骨魚類則因為早期的分化,完全缺失這部分基因,而是由其獨立的進化出了近似的釉質基因。因故,鯊魚等軟骨魚的釉質也被稱為似釉質(enameloid)。

目前,軟骨魚的這一進化機制還尚不明確。不過也正是因為這層似釉質,才使得身為軟骨魚的它們,如今才能有大量的遠古鯊魚牙齒化石留存。

從上圖可看出,鯊魚的似釉質和現代生物的牙釉質,從很早就開始走向獨立演化

圖片引自(Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu2 &Per Erik Ahlberg1 ,New genomic and fossil datailluminate the origin of enamel ,doi:10.1038/nature15259 )



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