世界最後的無頜魚,有著與眾不同的生存之技

作者丨閃光鱵

在寒武紀晚期至奧陶紀早期，一支鰻形的魚類同當時的其他類群分離開來。

這本身沒有什麼稀奇的，當時所有魚類都是鰻形，比如昆明魚、海口魚和牙形石，這是脊索動物最根本的形態，即使到現在我們也依然可以看到許多這樣的動物，但我所要說的這一支魚，卻沒有在那個時代留下任何化石記錄，我們只能通過推理，得知它們在那個遙遠的年代已經存在。

鳳嬌昆明魚（Myllokunmingia fengjiaoa），世界最早的魚類

這便是如今圓口總綱的祖先，它們的演化地位大致位於昆明魚綱之上、甲冑魚類之下，這世界最早的圓口動物可能和它們的祖先一樣過著濾食性的生活，鰻形的身體可以誇張擺動推動身體前進，在它們的頭上，有一對發達的眼睛，眼睛之後則是一排聯通鰓腔的外鰓孔。在它們的體內，椎弓構成了簡單的脊椎，這樣的結構，是脊椎形成道路上的第一步。

三峰七鰓鰻（Lampetra tridentata），屬尚存爭議

假如一切就如此發展下去，那麼一種軟骨版的鰻魚就會出現在地球上，它們此後的命運也將不得而知。

然而，在泥盆紀或更早的時候，圓口類的祖先產生了兩大分支，一支留在淺水，過起了體外半寄生的日子，而另一支則潛入深海，日趨特化，成為深海生態系統中不可或缺的一員。

留在淺水的這支圓口類便是如今的七鰓鰻。從結構上來看，七鰓鰻可能與圓口類的祖先比較類似。它們的成體有著發達的眼睛，眼後排列七對外鰓孔，在它們的身上，背鰭和尾鰭也都十分明顯。七鰓鰻也有脊椎，它們的脊椎以極小的軟骨弓片構成，排列在脊索的背面，相當於其他魚類脊椎中的的基背弓片和間背弓片，這是當今世界上最簡單的脊椎。

成年七鰓鰻的解剖結構

七鰓鰻是非常著名的一類無頜魚，這主要是因為它們臭名昭著的半寄生習性。成年的七鰓鰻有著吸盤一樣的嘴，裡面生滿角質的牙齒。利用這張嘴，七鰓鰻可以固著在其他物體上，比如巖石或者其他魚類。當吸附在魚體上時，七鰓鰻會用牙齒銼開宿主的皮肉，然後把舌頭作為唧筒，將宿主的血液泵入自己體內，當七鰓鰻離開，吸血的地方就會留下一個圓形的傷口，這本身不會有太大影響，但如果太多了就有問題——在美國的一些地方，尖端魚吸鰻的泛濫已經成了匙吻鱘種群數量下降的一個因素。

寄生於鯉科魚類體表的尖端魚吸鰻

然而，並不是所有七鰓鰻都是吸血的，它們的幼體「沙隱蟲」，就是一些濾食性的動物。沙隱蟲顧名思義，它們隱於沙中，很少離開沙層進入水體。沙隱蟲階段的七鰓鰻在結構上類似於昆明魚，沒有眼睛，鰭的發育也不完善。與成年的七鰓鰻不同，沙隱蟲的口並非吸盤，而形似漏鬥，藏在沙子裡時，它們會把口伸出沙子探入水中，隨著水流被沙隱蟲不斷吸入，水中的碎屑和小生物等也會流入沙隱蟲口中，水流最終自沙隱蟲的鰓孔排出，而那些可食之物則留下來成為沙隱蟲的美餐。在沙中，七鰓鰻會以沙隱蟲的形式生存數年之久直到變態完成，而當它們最終脫離沙層，進入水中開啟全新的生活，一條成型的七鰓鰻也宣告出現。

雷氏叉牙七鰓鰻的沙隱蟲，這是我自己在今年春夏飼養的個體

雷氏叉牙七鰓鰻的沙隱蟲將口探出沙層進食

縱使是成體，也有一些七鰓鰻摒棄了傳統的半寄生生活，放下屠刀立地成佛。溪叉牙七鰓鰻（Lethenteron appendix）是分布於北美的一種七鰓鰻，它們的沙隱蟲與其他物種的沙隱蟲一樣都是濾食性的，但當進入成體階段，溪叉牙七鰓鰻就不吃不喝，直到死亡，這是一種類似於蜉蝣的生活史，只是成年的溪叉牙七鰓鰻顯然比蜉蝣長命。

溪叉牙七鰓鰻的口盤已經退化，無法依附宿主

目前，我們發現的化石七鰓鰻物種寥寥可數，七鰓鰻身份確鑿無疑的，一共只有四種，而其中最古老的是生活在3.6億年前泥盆紀南非的古七鰓鰻（Priscomyzon riniensis）。這是一種形如蝌蚪的魚類，有著滾圓的腦袋和纖細的尾巴。毫無疑問，古七鰓鰻已經高度特化，它們的口已經成為吸盤，並且比今天任何一種七鰓鰻都有著相對身體而言更加誇張的比例，這樣的特化說明它們不可能是實際上最早的七鰓鰻，也許只是七鰓鰻在演化道路上的一個旁支，而那些在泥盆紀相當繁盛的各種有頜魚類，正是古七鰓鰻中意的宿主。

古七鰓鰻的復原圖

古七鰓鰻的化石

2006年，我國的科學家也發表了一種產自我國的遠古七鰓鰻，這就是生活在早白堊世的孟氏中生鰻（Mesomyzon mengae）。孟氏中生鰻的化石出土於內蒙古自治區的義縣組，是著名的熱河生物群的一員，在那個非鳥恐龍翱翔於藍天的時代，古老的七鰓鰻就已經漫遊在神州大地，而孟氏中生鰻的出現，代表了七鰓鰻進入淡水的最早化石記錄。

作為淡水七鰓鰻的先驅，中生鰻依然保留了一些海水七鰓鰻的特徵，比如較大的口盤

全球的化石記錄裡也有一些可能是七鰓鰻但不知道到底是不是的傢伙，比如石炭紀的Pipiscius zangerli。2016年有學者提出了一個很有意思的觀點，他認為馬榮溪組中大量發現的「塔利怪物」（Tullimonstrum gregarium,Tully monster）也是七鰓鰻綱的。塔利怪物是種謎一樣的生物，它的發現到現在已經六十多年了，但它分類上的歸屬依然沒有確定，沒有人知道它是什麼玩意，脊索動物軟體動物節肢動物，都有人提，16年這個七鰓鰻綱的說法也是把它歸到脊椎動物裡面。如果七鰓鰻綱的說法成立，那麼塔利怪物的中文正式名可以翻譯成「尋常怪誕鰻」，我去年在這個前提下發過一個科普，不過可惜的是這個說法在學界裡沒有得到什麼廣泛認同，就在相關論文發表後不久，另一篇論文出來了，一條一條地把前文認為它是脊椎動物的依據基本上全駁了回去……

Pipiscius zangerli，它們的口盤在化石中留下了顯眼的印記

依據七鰓鰻說繪製的塔利怪物復原圖

而那潛入深海的另一支圓口類，則形成了今天的盲鰻綱。與七鰓鰻不同，為了適應特殊的環境，盲鰻的結構已經發生了翻天覆地的變化，它們已經失去了眼睛，脊椎也完全消失，只是在胚胎發育的過程中，類似於椎片的軟骨會暫時出現，但隨後這些軟骨也都消失了。我們有理由相信，在演化的初期，盲鰻與七鰓鰻同樣具有原始的脊椎，只是在後來，盲鰻體內相應的基因在演化中逐漸關閉，而七鰓鰻的則延續下來，盲鰻胚胎發育中出現的那些軟骨，就是這一理論的有力支撐。

大西洋盲鰻（Myxine glutinosa）

今天，所有的盲鰻都是海生的，它們分布在全世界的深海和冷水海洋，實際上在演化中盲鰻也從未離開海洋，因此它們的體液與海水是等滲的——這在今天的所有脊椎動物中都絕無僅有，除開盲鰻外，當今的所有脊椎動物在演化歷程中都經歷過一個淡水的階段，因此它們中大多數的體液滲透壓低於海水（軟骨魚類高於海水），但盲鰻始終生活在海洋裡，因此依然保留了海水的滲透壓。

太平洋黏盲鰻（Eptatretus stoutii）

如今，盲鰻在它們所處的生境中扮演著舉足輕重的角色，它們是大海中勤懇的清道夫，當屍體落地，成群的盲鰻就循味而來，它們左右開口的嘴裡著生著鋒利的牙齒，足以剜下腐肉送入口中。有時候，食腐的盲鰻會鑽入死魚體內，連魚帶鰻被撈上來後，這些死魚裡的盲鰻就被當成了寄生者，一些教材直言盲鰻是唯一完全營內寄生的脊椎動物，這是完全錯誤的。

深海中的鯨落是盲鰻短暫的樂園

有人想看無頜的盲鰻嘴是怎麼個開口法麼？

高能預警!

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雖然並不寄生，但安安分分當一個海底碎屍機順便啃點無脊椎小動物，似乎也枉於盲鰻這三億年的演化史。就在前些年，科學家們驚奇地發現盲鰻居然會主動捕食其他魚類，並且這發現隨後還上了《Nature》——一種新盲鰻屬（Neomyxine）的盲鰻，會在穴居魚類哈氏赤刀魚的棲息地活躍地四處搜尋，如果有赤刀魚冒頭，它就把赤刀魚逼回洞穴，然後自己也鑽進去控制住它，把它從洞裡拖出來帶走。這樣的發現，已經足以顛覆我們對於這些古老魚類的認知。

新盲鰻捕食赤刀魚的流程示意圖

在盲鰻的體表，有一排發達的黏液腺，其中的細胞可以分泌有毒的黏液。在遇到威脅的時候，黏液大量釋放，其中的纖維蛋白在水中拉伸開來，與黏液蛋白和水分構成膠狀的粘稠物質，在遭受單向的拉力如天敵的吸力時，這些黏液還會進一步延展，一大團黏液吃進嘴裡堵了鰓腔搞不好就會窒息，於是天敵往往就只能慌忙把吃進去的盲鰻吐出來（當然也有喪心病狂不管黏液的直接生吞的）。

無論你是鎧鯊還是多鋸鱸……

但是在這麼一團黏液裡待久了，盲鰻自己也可能會窒息，所以被吐出來後，它會從尾部開始打一個結，然後把這個結往前移動。打結相當於給了黏液一個剪切力，而在剪切力下黏液的粘度會下降，就方便了盲鰻的脫身，而當這個結移動到頭部時，盲鰻就會從自己的黏液裡整個脫離出來，然後逃之夭夭。

一大把盲鰻黏液

可能是由於結構和生活習性的緣故，盲鰻的化石非常難得一見，比七鰓鰻更加稀缺。人類已知最早的盲鰻化石來自石炭紀，比七鰓鰻稍晚，其中，發現於美國石炭系地層馬榮溪組的似盲鰻（Myxinikela siroka）非常有特色，這種處於演化早期的盲鰻，擁有一個非常有意思的性狀——眼睛，今天的所有盲鰻都是瞎子，但似盲鰻不是，這說明至少在盲鰻演化的早期階段它們還是有眼睛的，但深海這樣的生境眼睛用處不大，於是後來就退化掉了。

另外，依據一些說法，目前已知的所有盲鰻都是盲鰻科，不管有沒有眼睛，這樣的話，盲鰻科就是現生的所有魚類中最古老的一個科，從三億年前的石炭紀一路打到現在。

似盲鰻化石，圖中指出的e就是眼睛（eye）

似盲鰻的復原圖，今天的一些盲鰻只有一個外鰓孔，但相對原始的盲鰻不是這樣的。

長期以來，圓口類的單系性一直都是學界爭論的一個事項，這也就是說，對於圓口類是不是演化上獨立的一個分支，這事情學界一直在爭來爭去，很多人列舉了盲鰻的種種原始特徵，比如沒有弓片和螺旋瓣腸，並認為七鰓鰻比盲鰻更加進步。基於這個結論，盲鰻被踢出了脊椎動物，與包括七鰓鰻在內的「脊椎動物」共同構成「有頭類」，甚至有人認為連昆明魚都高過盲鰻，但隨著研究的進一步深入，人們發現這些「原始」的特徵似乎其實都是次生產生的，更重要的是，幾乎所有分子證據都支持七鰓鰻和盲鰻構成一個單系群，即所謂的「圓口類」。

圓口類的單系（A）和並系（B）

在上世紀七十年代前，圓口類普遍被認為是一類甲冑退化的甲冑魚類，並因此被歸入甲冑魚中最為進步的頭甲魚綱（Cephalaspida，這個綱現在升級了），不過目前來看，圓口類應該比所有甲冑魚都更加原始，在所有的脊椎動物中，它們的地位介於甲冑魚和昆明魚目之間，而它們與牙形石綱孰高孰低的事情，還需要進一步的研究。

除開頭甲魚，也有人認為圓口類（至少是七鰓鰻）來自甲冑魚中比頭甲魚更基礎的缺甲魚綱（Anaspida）或花鱗魚綱（Thelodonti），但這樣的說法現在也被否定掉了。

缺甲魚綱下的魚類與七鰓鰻十分類似，這是莫氏魚（Jamoytius），存在於志留紀

在圓口類的化石首次出現在3.6億年前的泥盆紀地層中時，古老的地球正處於著名的魚類時代，幾乎所有魚類的綱級類群都穿梭在泥盆紀的水域之中，其中不乏各種無頜魚類。泥盆紀是無頜魚的巔峰時代，各式各樣的甲冑魚佔據了大量的生態位，直面來自有頜類的衝擊，更加低等的圓口類卻毫無存在感，從稀少的化石記錄就可以看出這一點——甲冑魚毫無疑問是當時無頜魚類的主流，圓口類只是打個醬油而已。但當3.589億年前泥盆紀結束時，所有的甲冑魚都消失了，隨後在2.013億年前的三疊紀-侏羅紀滅絕事件中，從寒武紀一路走來的牙形石也宣告終結，七鰓鰻和盲鰻成為昔日強大的無頜帝國最後的扛旗手。到今天，圓口類已經經歷了17場滅絕事件，其中有三場是「大滅絕」，但它們卻一直走到今天，現在，世界上依然有126種圓口動物，其中，有44種七鰓鰻、82種盲鰻，它們是世界最後的無頜魚類。

海七鰓鰻（Petromyzon marinus）寄生在姥鯊體表

-完-