志留紀有頜魚類研究獲進展

　　在解釋和復原不完整或者形態奇異的兩側對稱動物化石時，有時會將其背腹甚至前後軸向弄顛倒，整個古生物學史上都不乏這樣的案例，如薄板龍（Elasmosaurus platyurus）、怪誕蟲（Hallucigenia）等。近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏、朱幼安、盧靜在《皇家學會開放科學》（Royal Society Open Science）期刊上發表了他們對一種志留紀有頜魚類——闊背志留魚（Silurolepis platydorsalis）的最新研究，證明這件標本在之前的描述中也被前後顛倒了，過去隸屬胴甲魚類的闊背志留魚實為我國特有的志留紀全頜盾皮魚，對追溯有頜脊椎動物的最早期演化有重要意義。

　　志留紀有頜魚類的化石十分珍罕。上世紀70年代，我國學者在雲南曲靖志留紀地層中發現一件長方形的較完整的魚類軀甲化石，並命名為闊背志留魚。2010年，根據軀甲長方形、有兩塊中背片等特徵將志留魚歸入胴甲魚類（antiarchs）。胴甲魚類是盾皮魚中的一大類，也是泥盆紀「魚類的時代」的代表化石之一，將薄板龍化石前後顛倒的愛德華·科普（Edward D. Cope）曾將胴甲魚類軀甲化石誤認為史前的海鞘，為了與現生海鞘區分而冠以「反向」（antiarch）之名，沿用至今。

　　近十年來，在曲靖志留紀地層中又發現了大量完整保存的早期有頜魚類，其中長吻麒麟魚（Qilinyu rostrata）的發現表明早期有頜魚類形態非常多樣，長方形而有多塊中背片的軀甲不再只是胴甲魚類的專利。這也促使研究者重新審視志留魚化石。經過仔細觀察和進一步細心修理，在志留魚軀甲的「後緣」暴露了與頭甲關節的構造，這就意味著，這裡其實是軀甲的前緣，標本在過去的研究中被前後顛倒了。據此更正的軀甲骨片樣式和頭頸關節的形態都證明，志留魚化石實際上屬於一種與長吻麒麟魚親緣關係很近的，目前只在中國志留紀地層中發現過的有頜魚類，即全頜盾皮魚類（maxillate placoderms），該類目前還包括著名的初始全頜魚（Entelognathus primordialis）。

　　在全頜盾皮魚類新發現的基礎上，該研究釐清了外骨骼頭頸關節在最早有頜脊椎動物中的特徵演化。大多數有頜脊椎動物頭和軀幹之間都有程度不等的可動性，但外骨骼的頭頸關節，即顱頂甲和軀甲/膜質肩帶之間的關節僅見於膜質骨甲發達的早期有頜脊椎動物。傳統上將外骨骼頸關節劃分為「滑動關節」、「屈戌關節」、「反屈戌關節」等大類。該研究首次詳細解析了這些大類所包括的諸多獨立解剖特徵，結果顯示如麒麟魚和志留魚這樣的志留紀全頜盾皮魚類，其外骨骼頭頸關節鑲嵌了上述類別的不同特徵，而無法歸入以上任一類別，且過去所分的這些大類之間並不存在絕對的界限，實際上可以通過分步演化互相轉變。

　　將這些特徵置於目前流行的早期有頜脊椎動物演化框架之中，顯示外骨骼頭頸關節經過了多次平行和反轉演化，這暗示隨著對其他複雜解剖結構研究的深入，包括頭頸關節在內的特徵分布可能支持不同的最早期有頜類系統演化假說。

　　志留紀和早泥盆世一系列重要早期有頜脊椎動物的發現和詳細研究顯示，頜的起源及有頜類最早期的演化非常複雜，目前還沒有一個理論框架能夠整合所有互相衝突的證據。只有繼續對更多的化石屬種開展深入的比較解剖學研究，才有可能為脊椎動物演化之樹在有頜類最早階段的確切形態提供關鍵的實證。

　　該研究得到中科院戰略性先導科技專項和國家自然科學基金委重點項目的資助。

　　圖1 闊背志留魚過去被前後顛倒地復原為胴甲魚類（右，線圖自張國瑞等，2010），現根據新的證據將其復原為一種全頜盾皮魚類（左，線圖及復原圖）。（楊洪宇繪）

　　圖2 早期有頜脊椎動物外骨骼頭頸關節分解圖和斷面圖，示外骨骼頭頸關節的特徵演化。在目前的早期有頜脊椎動物系統演化框架下，外骨骼頭頸關節的形態經歷了多次平行和反轉演化，意味著該系統演化框架有可能發生較大改變。

[ 責編：戰釗 ]