雲南曲靖發現志留紀最大的脊椎動物

    中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏團隊在6月12日出版的《自然－科學報告》上報導了目前為止志留紀最大的脊椎動物，一種被命名為鈍齒宏頜魚（Megamastax amblyodus）的硬骨魚。現有的證據顯示，4.23億年前的鈍齒宏頜魚體長可達1.2米，在食物鏈中佔據較高的位置。這是雲南曲靖地區志留紀瀟湘動物群繼夢幻鬼魚、初始全頜魚之後的又一重要發現，這一發現挑戰了早泥盆世埃姆斯期前不存在大型脊椎動物的傳統看法，同時促使研究者重新思考氧氣含量變化與脊椎動物演化之間的關係。

　　經過近八年持續不斷的野外考察與發掘，朱敏和他的研究團隊已在曲靖市麒麟區瀟湘動物群中取得了若干轟動性的科學發現，包括具有硬骨魚型邊緣頜骨的盾皮魚——初始全頜魚（Entelognathus primordialis），以及世界上最早的完整保存的硬骨魚——夢幻鬼魚（Guiyu oneiros）等。朱敏說，「在這座志留紀化石寶庫中，即使是零散的骨片也蘊含著豐富的科學信息。本次報導的鈍齒宏頜魚雖然目前只發現了兩件下頜和一塊上頜骨標本，但對其展開的詳細研究卻為脊椎動物的早期演化及古環境演化的熱點議題提供了關鍵性證據」。

　　大氣中氧氣含量的變化是古環境學研究關心的問題。古環境學家認為，在志留紀晚期到泥盆紀早期的時間段內，大氣含氧量有一次顯著的增高。然而，關於這次含氧量增高事件的具體時間，卻存在兩種不同的理論模型。來自鉬同位素的地球化學證據顯示，這次事件發生在4億年前的早泥盆世，這與過去的化石記錄相吻合。傳統的古生物學觀點認為，陸生維管植物的繁盛導致大氣含氧量的增加，而大氣含氧量的增加又使得有頜脊椎動物在早泥盆世埃姆斯期（4.08億年前至3.93億年前）之後得以加大軀體，並統治了地球水域，泥盆紀也因此被稱為「魚類時代」。

　　然而，志留紀4.23億年前的鈍齒宏頜魚的發現挑戰了上述觀點。鈍齒宏頜魚的下頜長十多釐米，按夢幻鬼魚和其他完整保存的早期硬骨魚身體比例計算，其體長應超過1米，最大的個體可能達到了1.2米左右，遠遠超過了之前發現的所有志留紀脊椎動物，這就否定了早泥盆世埃姆斯期以前不存在大型脊椎動物的論斷。最近一些古植物學研究也表明，截至志留紀晚期，陸地維管植物已經相當繁榮。這些發現都支持了古灰燼證據所顯示的氧氣含量變化模型，即古生代氧氣含量增高事件發生在約4.2億年前的志留紀晚期。

　　頜骨特徵表明，鈍齒宏頜魚是一種典型的硬骨魚。下頜骨由兩列骨骼組成，口緣靠外面的是一整塊長條形的齒骨，也就是構成人類下頜的骨骼，表面覆有具無數細孔的整列層骨組織。緊貼齒骨內側是由一系列前後排列骨骼構成的冠狀骨。內外頜骨上生長的牙齒形態完全不同：齒骨上長著數排細密尖利的小齒，而冠狀骨上卻凸出8顆大得多、尖端鈍圓的牙齒。研究人員推測它們顯然具有不同的用途，外側的牙齒可能用來捕捉並緊抓住獵物，內側的大型鈍齒則用於壓碎其硬殼。

　　滇東地區志留紀淺海中帶殼的腕足類、雙殼類和三葉蟲都有可能是鈍齒宏頜魚的食物，但以其體型來看，它也完全有能力捕食和它生活在同一水域中披盔戴甲的魚類，比如無頜的長孔盾魚（Dunyu longiforus）和有頜的初始全頜魚等，鈍齒宏頜魚可能是脊椎動物家族中最早的頂級掠食者。

　　在傳統觀點為我們描繪的圖景中，志留紀的水域為無脊椎動物所統治，小型的無頜甲冑魚和最早的有頜魚類在捕食性的巨型頭足類和海蠍的陰影下生活。瀟湘動物群提供的證據顯示，最遲在志留紀晚期，當時地處赤道的中國雲南已經存在一個欣欣向榮的魚群。有頜脊椎動物已經分化出許多類群，佔據了多個生態位，有些體型已經相當碩大，「魚類時代」也許可以前推到志留紀。瀟湘動物群的發現與研究將繼續大大改變科學界對整個脊椎動物早期演化歷史的認識。

圖1 鈍齒宏頜魚化石標本（Brian Choo供圖）

圖2 鈍齒宏頜魚復原圖（Brian Choo供圖）