中國志留紀古魚新發現揭秘脊椎動物頜演化之路

　　中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏與瑞典烏普薩拉大學阿爾伯格聯合團隊在脊椎動物頜演化研究領域取得重大突破。10月21日，他們在最新一期《科學》（Science）雜誌上報導了一種4.23億年前的志留紀盾皮魚——長吻麒麟魚（Qilinyu rostrate），填充了硬骨魚式的全頜與盾皮魚式的原頜兩種狀態之間的形態學鴻溝，在國際上首次提出全頜盾皮魚類與硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨及齒骨與原頜盾皮魚類的頜部骨板是同源的理論，將人類的頜骨向前一直追溯到最原始的有頜脊椎動物——原頜盾皮魚類中。

　　這一關鍵突破「掃除了我們在脊椎動物頜演化認識上一個大的盲區」，《科學》雜誌在同期的「觀點」欄目（Perspective）中專門配發了古脊椎動物學會主席、澳大利亞弗林德斯大學教授約翰·朗題為《頜之初》（First jaws）的評論文章。評述稱，來自中國的系列發現「正改變盾皮魚類已經滅絕的認識，盾皮魚類成為理解脊椎動物的身體結構如何在久遠的過去一步步演化而來的關鍵」。

　　魚類時代披盔戴甲的統治者

　　泥盆紀（大約4.19至3.59億年前）被稱為「魚類時代」。那時，水生脊椎動物，特別是長著上下頜的有頜脊椎動物得到爆發式的演化，形形色色的魚類擠滿了地球的各處水域，其中佔統治地位的是身體覆蓋著大塊骨板的盾皮魚類，無論是物種數量、個體數量還是形態的多樣性，它們都是魚類時代當之無愧的統治者，到泥盆紀晚期更演化出最有名的史前超級掠食者之一——鄧氏魚（Dunkleosteus）。鄧氏魚的體長可達10米，上下頜武裝著刀片狀的鋒利骨板，擁有液壓剪一般的強大咬合力，以其生存水域中的各種大型魚類為食。

　　然而，隨著魚類時代的落幕，鄧氏魚和其他盾皮魚類在距今3.59億年的泥盆紀末突然絕滅，它們留下的生存空間被更進步的硬骨魚類和軟骨魚類瓜分。軟骨魚類包括了今天的鯊魚、鰩魚和銀鮫，而硬骨魚類一分為二，演化出了輻鰭魚類和肉鰭魚類，它們分別成為今日地球水域和陸地的徵服者，輻鰭魚類現存約2萬5千種之多，包括了今日絕大部分形形色色的魚類；而肉鰭魚類雖然在水中式微，但其中的一支登上陸地，衍生出包括人類在內所有的陸生脊椎動物。

　　多少年來，古生物學家試圖弄清楚這些類群之間的演化關係，進而理清人類遠祖的譜系。我們是如何從那些早已作古的、奇形怪狀的魚形祖先演化來的呢？以往的早期魚類化石多發現於泥盆紀地層中，那時各大類群早已分化，缺少處於中間狀態的過渡化石；而向魚類時代之前，更遙遠的志留紀追溯，脊椎動物的演化歷史已經湮滅不清。長期以來，科學家們只能通過一鱗半爪的零碎材料，盲人摸象式地試圖還原這段歷史。在志留紀地層中找到完整保存的古魚，是世界各國古生物學家們夢寐以求的「聖杯」。

　　志留紀失落的古魚王國

　　志留紀到泥盆紀時的中國南方是漂泊在赤道附近的孤洲。雲南處於這片大陸的南部。河流從大陸中央裸露的荒蕪山脈（那時植物尚未侵入內陸）間蜿蜒流出，在相當於現代滇東曲靖的地方匯入海洋，帶來豐富的營養物質，養育了河口海灣中欣欣向榮的生態系統，這裡是魚類的「王國」：海百合和腕足動物在礁巖附近繁衍生息，為魚類提供了藏身之處；成群的小魚辛勤地在水底濾食泥沙，或尋找蠕蟲等柔軟食物；兇猛的大型掠食魚類在它們頭頂巡遊……數千萬年的時間內，多少奇形怪狀的魚類曾在這裡生活、繁衍、死去，遺體沉入水底，為泥沙包裹，少數幸運地形成了化石。

　　四億多年時光過去了，海陸更迭，古老的海灣早已變成今日滇東的起伏山巒和其間的片片田地。古代的海底泥沙經過漫長複雜的地質作用，形成層層疊疊的地層，橫跨志留紀、泥盆紀的連續沉積就出露在這裡。在這地質的萬卷書中，保存了生命演化的珍貴信息，這些信息過去從未為人所知。

　　早在上世紀，我國科學家就在滇東的早泥盆世地層中找到了多種奇特的原始硬骨魚類。然而這時魚類時代已進入全盛，各大類群早就分道揚鑣，這些發現只能為研究人類水生遠祖的譜系提供一些間接的暗示。是否能在更早的志留紀地層中找到古魚類研究的「聖杯」呢？經過數十年時間的不懈搜尋，2007年朱敏團隊終於在雲南曲靖麒麟區瀟湘水庫附近的志留紀地層中找到了保存精美的魚化石，這就是世界上獨一無二的、完整保存了志留紀有頜脊椎動物化石的瀟湘動物群。志留紀失落的古魚「王國」重見天日了。

　　然而，瀟湘動物群的多樣性遠遠超出朱敏等人最初的預料，經過數年的持續發掘，他們發現這個古魚「王國」曾經繁榮一時，僅已經發現的化石就可能代表了約二三十種全新的魚類。這些古魚不但時代久遠，而且形態非常古怪，甚至無法在世界其他地方找到相似的種類，它們屬於一些從未進入過科學界視野的全新類群。

　　盾皮魚類是瀟湘動物群的主要組成分子，然而，這裡的大部分盾皮魚類屬於一個獨特的、過去不為人知的支系，這個支系只生存於志留紀晚期的中國南方，之後就神秘地消失在生命演化的長河中。朱敏等人將其命名為「全頜盾皮魚類」，它們的身體前半部分覆有大塊骨甲，形狀與其他盾皮魚類相去不遠，但頜部骨骼卻是典型的硬骨魚模式，即由一系列複雜骨片構成的「全頜」。這類長著硬骨魚類頜骨的盾皮魚，就像帶羽毛的恐龍確證鳥類起源一樣，明確無誤地顯示了硬骨魚類是由盾皮魚類直接演化而來的，徹底顛覆了過去對魚類時代各大類群間演化關係的認識。

　　2013年，朱敏等人在英國《自然》（Nature）雜誌上報導了全頜盾皮魚類的第一個成員初始全頜魚，立即引起了廣泛關注。全頜魚被稱為「一條令人瞠目結舌的魚」，並被譽為「過去百年最重要的化石發現之一」。但不久，更多的全頜盾皮魚類化石被發現了，看來這個類群也曾「割據一方」，雖然生存時間和範圍很有限，但一度十分興盛，佔領了多樣的生態位。最新報導的長吻麒麟魚既擁有能明確無誤地將它歸入全頜盾皮魚類的特徵，外形又在很多地方與已經發現的初始全頜魚有很大不同，充分體現了全頜盾皮魚類的多樣化程度。

　　麒麟魚的名字一語雙關，既以發現地曲靖市麒麟區命名，也寓意它像傳說中龍頭、鹿角、麋身、牛尾的神獸麒麟一樣，集多個類群的特徵於一身。麒麟魚的化石十分精美，包裹它身體的大塊骨甲經過四億兩千多萬年的漫長時光，仍完美保存了它的形狀。它的頭部既有點像海豚，又有點像鱘魚，前端有前伸的扁平吻突，之後是隆起的「額頭」，口和鼻孔都位於腹面。它的軀體呈長長的箱形，底部平坦。在志留紀曲靖的海灣中，它們大概聚集成群，在水底緩慢遊動，用吻部翻起泥沙，尋找蠕蟲和有機碎屑為食，靠骨甲和保護色抵禦捕食者的攻擊。

　　麒麟魚體型不大，活著時體長約20釐米，外表也不太起眼。然而，朱敏等人發現，它的頜骨形態卻難得地保存了演化的中間階段，為之前全頜魚沒能解答的一個重要問題提供了關鍵線索，那就是：硬骨魚的頜骨與盾皮魚的頜骨是否同源？如果是，前者又是怎樣從後者演化來的？

　　從魚到人的頜骨演化歷程

　　長有上下頜的嘴巴是人類進食、呼吸、交流的重要器官，也是從魚到人全部有頜脊椎動物的共同特徵。人的上下頜骨構造似乎並不複雜，然而實際上，它們經過了曲折複雜的演化歷程，才最終變成今天的樣子。

　　上下頜從鰓弓演化而來，最早由體內的軟骨組成。在漫長的演化歷程中，來自體表的骨片（膜質骨）漸次侵入上下頜，加固並取代了原始頜骨的作用。正是有這些後來頜骨的加入，才誕生了真骨魚類能伸長吸入食物的嘴巴、形態多樣的鳥喙和大象的巨齒長牙等複雜的口部構造，也最終形成了人類的頜骨，而來源於軟骨的原始頜骨組分則早已退縮到耳朵裡，成為聽小骨，構成了聽覺系統的一部分。

　　人類的頜骨可以比較清楚地一直追溯到我們的原始硬骨魚祖先中。三對主要的頜骨，包括前上頜骨（在人類中僅存孑遺）、上頜骨和齒骨位於口的邊緣，與面部其他骨骼緊鄰。在原始的硬骨魚中，這些邊緣頜骨內側還有犁骨、翼骨、冠狀骨等一系列頜骨，它們曾經具有咬合功能，但經過長期演化在人類中已經消失或退入鼻咽腔內。研究人員將硬骨魚類這種較複雜的、由許多骨片組成的頜骨稱為「全頜狀態」。

　　那麼，全頜狀態又是如何演化而來的呢？由於過去沒有在硬骨魚類以外的大類群中發現過這種模式的頜骨，這個問題一直沒有確切答案。軟骨魚類的頜骨全部由軟骨構成，沒有任何膜質骨的加強；而像鄧氏魚那樣的典型盾皮魚類頜骨，稱為「原頜狀態」，雖然已經有膜質骨來源的前上顎片、後上顎片和下顎片三對骨板，但它們都位於口腔內側，與面部其他骨骼並不相接。

　　初始全頜魚已經確定無疑地證明，從盾皮魚類的一支演化出了硬骨魚類。那麼，盾皮魚的三對頜部骨板與硬骨魚的頜骨是否也有演化上的聯繫呢？按位置看，這三對骨板應該相當於硬骨魚類的內側頜骨，但後者的數量遠遠不止三對。所以之前提出的全頜起源理論認為，盾皮魚類的三對內側頜部骨骼在盾皮魚到硬骨魚的演化過程中丟失了，全頜狀態中所有的頜骨，包括外側和內側系列，都是重新演化而來的。

　　顯然，這一理論需要頜骨發生很大的改變和重組，而在多數情況下，演化更趨於修修補補式的保守漸進。相比之下，第二種可能的理論就更直截了當：盾皮魚類的三對內側頜部骨骼向外移動，變成了全頜狀態中的外側三對邊緣頜骨，硬骨魚只是新演化出了內側系列的頜骨。

　　全頜魚已經演化出一套近乎完整的硬骨魚模式全頜狀態頜骨，而與其他盾皮魚類的頜骨完全不同，這就留下了一處明顯的演化缺環。要在上述理論中作出選擇，回答全頜狀態從何而來的問題，還需要一副比全頜魚更原始的頜。

　　不完全的全頜

　　從許多方面看，麒麟魚的形態都比全頜魚要原始一些，它能不能解答全頜魚回答不了的問題呢？朱敏等人對麒麟魚的化石進行了高精度CT掃描，並仔細地將一塊塊骨骼在計算機中重建為三維模型。經過反覆對比研究，他們發現，麒麟魚和全頜魚一樣，已經具有上頜骨與前上頜骨組成的上頜。但是，麒麟魚還沒有演化出全頜魚和硬骨魚都有的、包覆著下頜底部的一系列骨片，它的下頜只有一塊簡單的下頜骨，這塊下頜骨還保存著明顯捲入口內的部分，而不像全頜魚與後來的硬骨魚一樣，口內部分只剩下一條窄的咬合面。麒麟魚的頜骨形態確實處於全頜魚和其他更原始盾皮魚類之間的狀態，它有一副「不完全的全頜」。

　　這副「不完全的全頜」 展現了頜早期演化的一個中間狀態：麒麟魚的頜已經告別盾皮魚類的原始模式，進入新的演化階段，膜質骨片開始向口外延伸，包覆並加固頜部，但還未達到全頜魚的完善程度。這進一步揭示了全頜模式的演化歷程，支持了上述第二種關於全頜模式如何演化的理論，建立起硬骨魚類的上頜骨、前上頜骨和齒骨與盾皮魚類的三對頜部骨板的同源關係。人類的頜骨不僅能追溯到硬骨魚類和全頜魚，更可以追溯到我們更古老的遠祖——原頜盾皮魚類中。

　　縱觀整個生命演化史，重大演化事件往往是飛躍式的，在地質時間的尺度下轉瞬即逝，因而很難在化石記錄中保存下來，造成了生物種類間大量的形態鴻溝和演化缺環。時代越是久遠，這些鴻溝和缺環也就越多越大。偶爾，人們能夠幸運地找到一些填補這些鴻溝和缺環的過渡化石，它們打開一扇扇難得的窗口，讓人類得以一窺演化的奧妙。隨著志留紀雲南失落的古魚王國中更多發現浮出水面，還有更多演化史詩的殘簡斷章有待補完。

　　該項成果獲得國家科技部「973」項目、國家自然科學基金委員會重點項目和中科院前沿科學重點研究項目的資助，野外發掘獲得雲南省曲靖市各級政府的支持。

 

圖1 長吻麒麟魚正型標本(IVPP V20732)照片，背視圖（A），腹視圖（B），側視圖（C）（朱敏供圖）

 

圖2 生態復原圖，在4.23億年前志留紀古海洋中暢遊的麒麟魚（楊定華繪）

 

圖3 脊椎動物膜質頜骨的演化之路（Brian Choo繪)

 

　　圖4 簡化的系統發育樹，展示了膜質頜骨從盾皮魚類原頜模式到硬骨魚類全頜模式的演變序列。棕色身體剪影圖代表無頜的有頜類幹群（甲冑魚類），綠色身體剪影圖代表有頜的有頜類幹群（盾皮魚類），藍色身體剪影圖代表有頜類冠群。紅色箭頭指示口的位置，棕色箭頭指示頭與軀甲的分界。（朱敏供圖）