古脊椎所等古老魚類化石研究揭開有頜脊椎動物演化史
2020-11-26 中國科學院從大白鯊到人類，長著上下嘴巴的脊椎動物被稱為有頜類，佔現生脊椎動物物種數的99.7%。有頜類包括四大類群：盾皮魚綱、棘魚綱、硬骨魚綱和軟骨魚綱，其中前兩個綱業已全部滅絕。搞清楚這些大支系之間的親緣關係，特別是弄清作為陸生脊椎動物乃至人類直系祖先的硬骨魚類的起源，硬骨魚綱和軟骨魚綱共同祖先的特徵組合，是重建有頜類演化之樹的關鍵。
9月25日，英國《自然》雜誌在線報導了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏研究員領導的國際古生物學家團隊在早期脊椎動物演化方面取得的最新進展。朱敏等人在中國雲南省古老的志留紀地層中發現了一條保存完好的古魚，並將其命名為初始全頜魚（Entelognathus primordialis）。這條魚雖然在其他方面都保持著盾皮魚綱（最原始的有頜脊椎動物）的身體形態，但卻已經演化出硬骨魚綱（亦稱硬骨脊椎動物，包括陸生脊椎動物和仍生活在水中的硬骨魚類）的典型頜部結構或面部特徵，是古生物學家夢寐以求的，介於這兩大類群之間的「缺失環節」，它在古生物學上的重要意義，類似於始祖鳥、遊走鯨和南方古猿等耳熟能詳的「過渡化石」。
過去，科學家對早期有頜類的了解主要集中在泥盆紀，因為有頜類的化石記錄直到這個時代才變得豐富起來，泥盆紀也因此被稱為「魚類時代」。然而，從泥盆紀一開始，有頜類四大類群不僅已經全部演化出來，而且彼此形態已經極為不同。僅僅憑藉泥盆紀的化石證據，沒有介於各主要類群之間的過渡化石，是無法確切地了解它們是如何演化而來的。然而，在更古老的志留紀有頜類留下的化石少得可憐，長期以來，科學家只能依靠顯微鏡下才能看到的鱗片，細小的牙齒或一點點骨頭碎片，「盲人摸象」式地猜測志留紀有頜類的模樣。有頜脊椎動物的早期歷史籠罩在迷霧之中。
新發現的全頜魚生活在距今4.2億年前岡瓦納大陸北緣的近岸水域中，體長約30釐米，身體扁平，靠著在水底笨拙地遊來遊去，搜尋柔軟的食物，如藻類、水母和生物碎屑等等為生。它生活的環境中已經存在相當大的掠食者，全頜魚必須小心翼翼地避開它們。粗粗看去，很容易認為全頜魚是盾皮魚類，特別是後來在泥盆紀十分繁盛的節甲魚類的一份子。它們的前半身同樣都包裹在大塊骨片拼成的鎧甲中，這套護身鎧甲由箱形的軀甲和包覆頭部的頭甲組成，兩者之間由一頸關節相連，以便頭可以向上抬起。就連骨片的形狀和排列方式，全頜魚和典型的節甲魚類之間也只有細微的差別。然而，如果把全頜魚翻過來，仔細觀察一下它的頜部，就會立即認識到它不同於任何節甲魚，也不同於以往發現的任何盾皮魚類，因為它具有硬骨魚類才有的典型頜部結構或面部特徵，即有著一張硬骨魚類才有的嘴巴。
脊椎動物的骨骼可分為內外兩大骨骼系統。最原始的頜由無頜脊椎動物的鰓弓演化而來。原始的上頜骨稱為顎方軟骨，下頜骨稱為麥氏軟骨，它們都屬於內骨骼系統，其簡單的構造不能完全勝任咬合、剪切和研磨等等功能。因此，隨著有頜脊椎動物的演化，屬於外骨骼系統的骨頭不斷被整合入頜部結構，使得頜更堅固，更靈活，適應多種多樣的需要。外骨骼介入頜部結構的模式，是有頜類四大類群間的根本區別之一。
原始硬骨魚類複雜的外骨骼頜部與其他三大類有頜脊椎動物都很不一樣，這讓試圖追溯硬骨魚類起源的古生物學家很是撓頭。因為盾皮魚的上頜片和下頜片都位於口緣內側，只相當於硬骨魚類內側那些不太重要的骨片（犁骨、冠狀骨等），而構成硬骨魚頜最主要的成分——前上頜骨、上頜骨、齒骨等口緣骨片，仿佛是憑空出現一般，在盾皮魚中找不到任何對應。鑑於此，科學家們長期以來認為前上頜骨、上頜骨和齒骨這些頜部骨骼是在硬骨魚綱這一演化支系中新生的。然而，全頜魚的發現改變了這一切，過去認為硬骨魚綱獨有的頜部特徵，在盾皮魚綱的某些類群中早已演化出來了。
據朱敏研究員介紹，「基於現有證據，特別是全頜魚所提供的全新信息，我們使用被稱為分支系統分析的方法，對大量早期有頜脊椎動物進行了綜合研究，提出了最新的有頜類演化譜系。在這一譜系中，盾皮魚類被確證不再是一個單系或自然類群，而只是一系列較原始有頜脊椎動物的集合，而除盾皮魚類外的所有有頜脊椎動物，卻很有可能擁有共同的祖先，從而構成一個單系類群。全頜魚跟硬骨魚綱與軟骨魚綱的共同祖先很有可能長得差不多」。
全頜魚的發現實際上告訴我們，有頜脊椎動物的共同祖先向兩個方向發展：一支保留並改進了盾皮魚類的大型外骨骼骨片，這就是硬骨魚類；另一支則丟失了大型外骨骼，代之以細小的鱗片和小塊骨片，其中較原始的類群構成棘魚，而軟骨魚類是由棘魚中的一支演化而來。
此項研究獲得了國家自然科學基金委員會、國家重點基礎研究發展規劃項目和中國科學院的大力支持。
圖1 初始全頜魚（Entelognathus primordialis）化石，a前側視，b側視，c前腹視，d背視，c 復原圖。（朱敏供圖）
圖2 初始全頜魚（Entelognathus primordialis）生態復原圖（朱敏供圖）
圖3 有頜脊椎動物演化譜系圖（朱敏供圖）
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