科技日報記者 馬愛平
一直以來，促進光合作用碳同化與提高植物水分利用效率似乎無法同時實現。植物葉片氣孔具有雙重且相互矛盾的作用，能夠促進二氧化碳流入葉片進行光合作用，並通過蒸騰作用限制水分流出。這意味著氣孔吸收二氧化碳的同時也會通過蒸騰作用損失一部分水分。
近日，浙江大學農業與生物技術學院研究員王一州與英國格拉斯哥大學、劍橋大學的研究團隊合作發現增強氣孔動力學可以在不影響植物碳固定的情況下提高植物水分利用效率，團隊開發了首個動態氣孔保衛細胞計算生物學模型OnGuard，為植物氣孔分子生理學的研究開闢了一條嶄新的研究途徑。相關研究成果日前發表於《科學》雜誌、《植物細胞》和《植物生物學報》，王一州因此榮獲了New Phytologist（新植物學家）的科研獎。
首個動態氣孔保衛細胞計算生物學模型OnGuard（圖片來源於Science 2019, 363:14
「植物在生長過程中，會通過自身表皮的氣孔從外界吸收二氧化碳進行光合作用，同時也會因為蒸騰作用經由氣孔損失一部分水分。從理論上來講，深入了解氣孔行為、有效調控氣孔開度，可提高植物水分利用效率和提升農作物產量。」9月12日，王一州告訴科技日報記者，就是藉助氣孔調節，在強化光合作用的同時抑制蒸騰作用。
氣孔行為如何調控呢？
「狹義上，保衛細胞是兩個相鄰的細胞，它們之間的間隙就是氣孔。由於氣孔保衛與副保衛細胞內部跨膜運輸的通量影響著細胞內的膨壓，進而會驅動細胞膨脹、改變氣孔的孔徑，因此，實現對氣孔行為的調控，關鍵是『解構』這一過程及其中涉及的分子調節機制。」王一州說。
繼往的多數研究將提高植物水分利用效率的努力集中於降低氣孔密度。
「氣孔密度響應大氣中二氧化碳濃度、光照、大氣相對溼度和脫落酸的變化，情況複雜，降低氣孔密度絕非易事。」王一州說，此外，這種方式會明顯降低植物光合作用效率。
2015年，義大利米蘭大學教授Anna Moroni等開發了藍光誘導K+通道1（BLINK1），在斑馬魚身上激活了K+通道。
通過努力王一州團隊在擬南芥氣孔中的保衛細胞中表達了合成的光門控K+通道BLINK1，作為調節植物保衛細胞K+電導和加速光氣孔孔徑變化的工具，增強驅動氣孔孔徑的溶質通量，加速光照下的氣孔開度和照射後的閉合。
BLINK1提升氣孔開閉速率（圖片來源於Science 2019, 363:1456-1459）
研究試圖通過加快光強度變化加快氣孔的開啟/關閉。
「也就是當光強度上升時，使得氣孔打開得更快，增加二氧化碳進入植物的量；當光強度下降時，使氣孔關閉得更快，以減少水分的流失。」王一州說，通過關注氣孔運動的動力學，有效地將二氧化碳增加和水分損失的影響暫時分開。
為驗證保衛細胞中的BLINK1是否發揮了此功能，研究人員檢測了在日光期間生長的BLINK1轉基因株系，發現其在生物量積累、花環面積擴展或用水方面，與正常植株無明顯差異。
「與非轉基因株系對比，BLINK1轉基因株系每單位水蒸發產生的幹質量或碳同化的瞬時速率與蒸騰速率的比率明顯提高，表明BLINK1有利於碳同化和水的利用。」王一州說。
「此後，我們又在波動的光照中觀察植物。研究發現，當雲從植物上方經過時，氣孔響應變慢，光合作用速率降低。可以理解為，較慢的氣孔動力學限制了氣體交換。」王一州說。
研究人員還發現，在充水和缺水兩種不同條件下BLINK1轉基因株系植物生長的總乾物質量與穩態轉換相似，這意味著通過提高氣孔動力學來提高植物水分利用效率具有穩定性。
王一州表示，該研究具有極大的應用價值，希望能夠探索其在一些經濟作物，比如棉花上的應用，以提高作物產量。
「BLINK1在植物中成功的應用，為我們提出了一條有效的能夠同時提高光合和水分利用效率的方法，為今後作物遺傳育種工作提供了重要的理論和技術支持。」王一州說。
除此以外，通過多年的學科交叉研究，王一州人合作團隊構建了首個動態氣孔保衛細胞計算生物學模型。
「通過定量系統的分析方法，我們重新認識了微觀層面植物離子通道中的離子運輸活動與宏觀層面氣孔『開啟與關閉』等生理活動之間的聯繫，基於這些新認識構建了一套全新的計算生物學模型，為探索氣孔分子調節機制提供了一個強有力的研究工具。」王一州說。
在此基礎上開發的用於保衛細胞定量動態建模的軟體，適用於不同植物種類氣孔的「描述」，且具有真實的預測能力。
藉助模型的預測功能，王一州等研究者對植物氣孔行為、離子通道的調控機制、以及離子穩態網絡開展了較系統的研究，取得了一系列的創新性研究成果。
「比如，研究表明，在氣孔關閉期間，植物氣孔中慢陰離子通道蛋白SLAC1突變體會因缺乏氯離子損失的質膜通道，影響鉀離子通道的活性，進而減緩氣孔開放。」王一州說。
藉助動態氣孔保衛細胞計算生物學模型，王一州等研究人員成功預測了slac1突變體中陰離子的積累會影響氫離子與鈣離子（Ca 2+ ）的負荷，提高細胞溶質pH和鈣離子濃度，進而實現對鉀離子通道的調節，這一點已為試驗所證實。
該研究表明，「鉗制」氫離子與鈣離子（Ca 2+ ）的負荷，可以實現對鉀離子通道及至氣孔開啟和關閉的調節。
這也引出了另一個預測：修改鉀離子門控通道和依賴通道的電壓，最有可能實現氣孔動力的增強和水利用效率的提高。
「氣孔保衛細胞的實驗只是研究的一部分，下一步，研究團隊計劃使用光遺傳學工具，理解植物中不同組織類型之間的功能連結。」王一州說。