你或許對「槲寄生」這個名字並不陌生。它出現在不少文學作品裡，也出現在歐洲一些神話傳說裡。現在聖誕臨近，槲寄生為不少人熟知，也是因為和聖誕節有關。
槲寄生屬（Viscum）是一個大家族，有100多種植物，主要生長在熱帶和亞熱帶地區，溫帶地區種類很少。槲寄生（V. coloratum）和白果槲寄生（V. album）是這個家族中常見的廣布種。它們一東一西，槲寄生產於東亞地區，白果槲寄生則產於歐洲至西亞地區。
顧名思義，「槲」是槲樹，泛指殼鬥科的櫟屬植物（Quercus），「寄生」則是說它們是長在槲樹上的寄生植物。
果實小巧可愛。圖片：Nova / wikimedia
絕大多數植物都有正常的根、莖、葉這些營養器官：根從土壤中吸收水分和無機鹽，莖負責傳輸，葉中含有葉綠素，能夠通過光合作用製造養料——這是自養型生物。
但那麼一些另類的植物，它們或是異養型生物（完全不勞而獲），或是半自養型生物（既不勞而獲，又自食其力）。
列當（Orobanche）和菟絲子（Cuscuta）屬於前者，完全依靠吸收寄主的養料生活，這種完全異養型的生活方式叫做「全寄生」（holoparasitic）。槲寄生則屬於後者，它長在寄主的樹幹或枝條上，根扎在枝條內部，吸收寄主的水分和無機養料，但莖葉又含有葉綠素，能夠自己進行光合作用，這種半自養型的生活方式叫做「半寄生」（hemiparasitic）。
被子植物的各大分支裡，都演化出了少量的寄生植物，其中最為集中的一個分支是檀香目（Santalales），它是不勞而獲植物的大集合，包含了數千種各式各樣的寄生或半寄生植物，比如蛇菰科（Balanophoraceae）、桑寄生科（Loranthaceae）、鐵青樹科（Olacaceae）等。
桑寄生也是以半寄生的方式生活在樹上，它與槲寄生本來是一家，在英文裡還有一個詞是對它們這類植物的統稱：mistletoe。在傳統的分類系統裡，桑寄生類和槲寄生類同屬於桑寄生科，後來的分子系統學研究結果顯示，槲寄生類與檀香的關係更近，因此被轉移到了檀香科（Santalaceae）。
其實從顏值上也能感覺出來。桑寄生類的花大都色彩鮮豔，能吸引各類昆蟲和鳥類來傳粉。槲寄生類的花則與檀香科多數成員相似，一般是黃綠色，開花時毫不起眼，只能靠一些小型昆蟲傳粉。
雖然槲寄生和桑寄生分家了，但在果實傳播的策略上，兩者是一樣的，都靠鳥類傳播果實。它們的果實大都色彩鮮豔，有白色、黃色、紅色、橙色等，而且晶瑩剔透，其中包含一粒種子。鳥兒視力很好，在空中能夠很容易地看到樹上掛的槲寄生果實，然後飛過去飽餐一頓。
不過，天下沒有免費的午餐。槲寄生的果肉雖好吃，但黏性很大，等到鳥兒拉便便的時候，部分未消化的果肉就連同種子黏在了它們的屁股上，甚至還會拉絲。鳥兒必須想辦法擺脫這個討厭的累贅，最便捷的方法是找一根樹枝去蹭，蹭來蹭去就把種子黏到了樹枝上。
拉絲三連。圖片：coniferconifer / flickr；Fir0002 & Rosser1954 / wikimedia
種子隨後就在樹枝上萌發，這棵樹就成了它的寄主。種子先伸出根部，扎到樹皮之下，形成寄生結構，然後頂芽再生出，形成枝條和葉子。
我曾經做過實驗，剪一段楊樹的枝條插在水裡，再取一粒成熟的槲寄生種子，黏到楊樹枝條上，兩天之後種子就能萌發生根。而且它的根部有一種檢測機制，能夠知道寄主枝條的位置，朝枝條方向彎曲，五天之後扎到枝條內部。
槲寄生種子在楊樹枝條上萌發。圖片：ArtemisiaLiu
雖然聽上去很厲害，但槲寄生對寄主並沒有太特別的選擇，它寄生什麼樹種，取決於鳥類把種子蹭到什麼樹上。由於在亞洲溫帶和熱帶地區，森林的主要建群種都是殼鬥科植物，所以它有很大概率寄生在殼鬥科的樹上，比如槲樹（Quercus dentata）。
槲寄生的主要傳播者是雀形目（Passeriformes）鳥類。它們的祖先在5000萬年之前開始了劇烈的輻射分化，發生了種類大爆發，導致了現在極其豐富的鳥種；同時由於與槲寄生、桑寄生之間特殊的協同演化關係，也促進了槲寄生、桑寄生的物種分化。
這種關係維繫了數千萬年之久，在一片森林裡，如果鳥的種類和數量都很多，就說明這裡的槲寄生和桑寄生種類也多；反之亦然。
不過這棵被寄生的樹真的很慘了。圖片：Emmanuel Douzery / wikimedia
槲寄生屬的花是單性花，有的種類雌雄同株，有的種類雌雄異株。槲寄生（Viscum coloratum）是雌雄異株的。
我所在的中科院北京植物園，在十多年前曾引種了一棵槲寄生，當時是連同它的寄主——一棵山楊（Populus davidiana），一起引栽回來的。山楊在精心呵護下長勢良好，同時也使樹上的槲寄生茁壯成長。
從2006年春天開始，這棵槲寄生每年都會開花。由於是雄株，方圓數十公裡之內又沒有雌株，所以只能開花不能結果。同事們不禁為它的孤單而感嘆。因為從野外引種槲寄生實在太難了，一是小樹上生有槲寄生很難遇到，二是引栽的寄主樹種不一定能成活。
令人意想不到的是，數年之後，這棵槲寄生自己解決了生殖問題。從2010年開始，它的一半枝條變成了雌性，開始長出雌花——它變成了雌雄同株。於是在一個秋天，它順利結出了果實。
變性之後結果的槲寄生。圖片：ArtemisiaLiu
植物的變性比動物容易，但是一半變為雌性的現象還是很少見的。也許它是真的寂寞了，為了繁衍不惜一切手段。
在中國，槲寄生的分布很廣，南到華南，北可達東北地區。它的果實成熟後是橙紅色的，而且經冬不落，再加上枝葉也是常綠的，所以在北方的冬天，那些喬木樹種落葉之後，槲寄生是最容易被人發現的。它的兄弟白果槲寄生（Viscum album，又稱歐洲槲寄生）成熟後果實是白色的，在歐洲分布也很廣，所以民間關於它的故事也很多。
需要承認的是，槲寄生果實的顏值確實很高。圖片：pixabay
在古希臘和古羅馬神話中，羅馬人的先祖、特洛伊英雄埃涅阿斯（Aeneas）在建立羅馬城後，依靠一段金枝的指引，在通往冥界的黑暗森林中找到了正確的道路，得以抵達冥界，見到父親。這「金枝」就是槲寄生的枝條，因久置會變成黃色，故稱為「金枝」。
埃涅阿斯奔離燃燒的特洛伊城。圖片：Federico Barocci（1598）
在北歐神話中，光明之神巴德爾（Baldr）夢見自己死亡，他的母親愛神弗麗嘉（Frigg）造訪萬物請求它們立誓不得傷害巴德爾，但唯獨忽視了看起來無害的槲寄生。後來在邪神洛基（Loki，就是抖森演的那個）的挑撥下，巴德爾和他的哥哥霍德爾（Hodur）進行箭術比賽，結果死於槲寄生做成的箭鏃之下。
在歐洲的其他民族，如凱爾特人的傳說中也有與槲寄生相關的故事。基督教在歐洲興起後，宗教結合某些民族的傳統，就逐漸產生了槲寄生與聖誕節的關聯。
在歐洲，聖誕節正值隆冬之際，樹木的葉子早已凋落，各種草花也都枯萎。在這慘兮兮的冬天，唯獨有幾種常綠的木本植物會格外受人關注，於是被歐洲人全部拿來裝飾聖誕節。
一是歐洲冷杉（Abies alba）或歐洲雲杉（Picea abies），它們樹幹挺拔，枝條優美，被砍來做聖誕樹。
二是一種的冬青樹——歐洲枸骨（Ilex aquifolium），葉子常綠，一串串掛在枝頭的果實豔紅，被編成花環擺在餐桌上做裝飾。類似的在中國，它的近緣種枸骨（Ilex cornuta）也常栽培用作觀賞，果枝可以用於裝飾或切花。
三是白果槲寄生。由於枝條碧綠、果實晶瑩可愛，它被收集成束，掛在屋子裡，據說可以帶來平安和幸運。按照聖誕習俗，一對青年男女可以在懸掛的槲寄生下接吻，而且女方不能拒絕。嗯，沒有牆就可以壁咚，真是示愛的絕佳場所呢。
不過，女生拒絕的理由不需要千千萬，不喜歡就是不喜歡。圖片：pxhere
幾百年來，隨著歐洲移民不斷湧入美洲，白果槲寄生也在不經意間被引入北美。現在，加利福尼亞州的森林裡就有白果槲寄生的身影。不過對於聖誕節傳統來說，這麼點槲寄生那夠美國人民用的啊，所以人們選擇了一個替代品——北美肉穗寄生（Phoradendron leucarpum）。它是肉穗寄生屬的，與槲寄生屬非常近緣，廣布於美國和墨西哥各地。它的花序是穗狀、肉質的，花深深地嵌入在花序軸裡。
肉穗寄生。圖片：Krzysztof Ziarnek, Kenraiz / wikimedia
槲寄生屬的種類很豐富，有的成員根本沒有葉子，只依靠綠綠的枝條來進行光合作用，如楓香槲寄生（Viscum liquidambaricola）。
除肉穗寄生屬之外，槲寄生還有一些近緣屬，如油杉寄生屬（Arceuthobium），常常寄生在裸子植物上，如高山松寄生（Arceuthobium pini），分布於青藏高原，長在高山松（Pinus densata）的枝幹內；它的葉子也退化了，枝條內部的葉綠素含量不高，基本上變成了全寄生模式。
高山松和高山松寄生。圖片：ArtemisiaLiu
最後說回那棵變性的槲寄生。好景不長，在2015年夏天的一場雷雨中，那棵楊樹被閃電劈死了，寄生其上的槲寄生也跟著香消玉殞。我們植物園永遠失去了那棵槲寄生。我將會一直緬懷它。
本文是物種日曆第5年第356篇文章，來自物種日曆作者@ArtemisiaLiu。
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