第三章 攻佔陸海空—動物的進化
第一節 歷史小回望—總體歷程的簡單梳理
從前面的講述中我們知道,地球母親在距今5.7億年前進入了古生代,在這一時期的末期,植物和動物已經開始分化後各走各的路了,在植物界中,以藍藻和菌類最為繁盛,而在動物界中,已經出現低等無脊椎動物,尤其是進入寒武紀後三葉蟲突發性繁榮,總的來說,在古生代這3.4億年中,動物界開始了「大躍進」的時代。
1.脊椎動物的頜
隨著氣候的變遷和地球上地理地貌的變化,無脊椎動物慢慢開始了向有脊椎動物轉化。現在已知最早的脊椎動物出現於距今4.5億年前的奧陶紀,當然只是些零星殘破的骨片,到距今4億年前的志留紀時才開始有比較完好的化石,而到距今3.6億年前的泥盆紀時化石就更豐富了。不過,這些最早脊椎動物的身體雖呈魚形,但實則和真正的魚類大相逕庭,因為首先它們沒有上、下頜,只有一個漏鬥式的口,不會主動捕食,而頜的出現,是脊椎動物進化史中第一次重大的「革命」,因為從此它們便可主動捕食了。現已知盾皮魚類是最早的有頜脊椎動物,大多披有甲片,主要生活在距今3.6億年前的志留紀和泥盆紀,當然現已絕滅。當從原始有頜類進化出軟骨魚類和硬骨魚類後,它們分別迅速分化增長,到泥盆紀大為繁盛,超過了一切無脊椎動物和無頜類,成為地球水域中最佔優勢的動物,因此,泥盆紀有「魚類時代」之稱,而軟骨魚類和硬骨魚類現今仍還很繁盛。
2.首次登陸
當歷史發展到距今約3.5億年前的泥盆紀晚期,硬骨魚類中的一支,在不斷改造自身的過程中,逐步適應陸地生活,於是支撐上陸,成為了最早的陸生脊椎動物—兩棲類。這是動物進化歷程中又一次重大的飛躍,具有裡程碑式的意義,正因為兩棲動物的成功登陸,才有後來的脊椎動物在陸地上的大發展,而這也最後導致了我們人類的誕生,無怪乎有人把脊椎動物的進化史簡化為「從魚到人」。在距今2.5億年前的石炭紀一二疊紀,被稱為「兩棲動物時代」,那時,兩棲動物非常繁盛,是當時地球上佔統治地位的「高等」動物。
3.向內陸前進
歷史再往前走,當兩棲動物隨著進一步登陸而慢慢進化,就開始轉化成了爬行動物。爬行動物是比兩棲動物更高級的一種類型,因為它具有一種進化的身體組織—羊膜卵。爬行類是脊椎動物中最先具羊膜卵的動物。所謂羊膜卵,就是這種卵在胚胎發育過程中有一羊膜,羊膜腔中充滿羊水,胚胎就沐浴在這水域環境中,避免胎兒乾死。有了羊膜卵,動物才有可能徹底擺脫自然水的束縛,深入內陸,把卵產在乾燥的陸地上,孵化小動物。不再像魚類和兩棲類那樣,必須把卵產在自然水中並在那裡孵化。無可否認,羊膜卵的出現,又是脊椎動物進化史上的一大飛躍!現已知爬行動物在石炭紀後出現,經二疊紀的醞釀,到中生代後就進入了高速發展階段,分支之多,種類之繁,達到空前地步,佔據了陸、海、空三大生態領域,輝煌一時。
4.哺乳動物與鳥類時代
當爬行動物建立後不久,在距今約3億年前的石炭紀晚期,一支名為下孔類的爬行動物,或叫似哺乳爬行動物,從原始爬行動物大家族的基幹部分化出來,背離繁茂的主幹,默默無聞地朝著哺乳動物方向發展。經過二疊紀和整個中生代1億6千多萬年的醞釀,眼看著恐龍的興起、鼎盛和滅亡後,到距今7千萬年的新生代,它們的後裔—哺乳動物最終取得勝利,並自始至終「統治」了現今世界。所以我們稱新生代第三紀為「哺乳動物時代」。
鳥類也是從爬行動物進化而來的,但起始要比哺乳動物晚1.5億年。現知最早的鳥類代表來自距今1.4億年的晚侏羅紀。到新生代第三紀,鳥類的種類顯著增多,主要由於具有了恆定體溫,減少了對環境的依賴性,又由於適應飛翔的生活方式,在形態結構和生理功能上都引起了特化,所以逐漸發展成了現代的鳥類,成為了「空中霸主」。
至此為止,我們對動物的進化有了一個總的輪廓。
5.進化的類型
從以上我們對動物進化的梳理中可以發現,它是遵循著由簡單到複雜,由低級到高級的規律進行著的,前面的動物走向絕滅,代之而起的更高一級,其中不少類群經歷了發生、發展至絕滅的過程,在這些演變中表現出了特定的進化形式,具體說來有以下六種:
(1)線系進化。也稱前進進化。所謂「線系」,是指以時間為縱坐標,以物種的進化改變為橫坐標,用一條由下向上的線代表一個在時間上世代延續的種,這條線就叫「線系」,在一條線系內,在地質時間中發生的進化改變就叫做線系進化,而此線在坐標中的傾斜度就代表了該線系的進化速度。這其實和函數有些相似。在一個線系進化中的物種可隨著所處環境的逐漸變化而改變。一般來說,線系進化表現為前進進化,可造成動物的由低級向高級的發展。當然,有時候線系進化也可能有退行性的改變。
(2)趨同進化。該種進化發生於兩個完全不同的物種或類群之間,由於生活在極為相似的環境條件下,經選擇作用而出現相類似的性狀。例如,鯨與海豚表面上看很像魚,是由於水環境的選擇,導致這些哺乳動物發展出相似於魚的流線形體形與鰭狀附肢。
(3)平行進化。一般是指兩個不同類群的動物生活於極為相似的環境中,具有一些共同的生活習性,而造成一些對等的器官出現相似的性狀或相似的行為。這在很多動物類群中比比皆是,例如,靈長目的長臂猿和貧齒目的樹懶都營樹棲生活,都發展了懸掛的器官—長臂和鉤爪。同樣,在昆蟲中,很多種蜜蜂與螞蟻在它們所具有的複雜社會行為方面也存在著平行進化。通常平行進化與趨同進化不易區別。一般來說,如後裔的相似程度大於祖先的則為趨同,如相似程度差不多則為平行進化。再者,平行進化雖然相似多多,但永遠是兩條「平行線」。
(4)停滯進化。該種進化類型代表一個物種的線系在很長時間中,沒有前進進化,也沒有分支進化,幾乎歷來是「原地踏步」。如一些可稱為「活化石」的物種,在幾百萬年或相當長的時間中基本保持相同。還有如北美的負鼠和總鰭魚類的現存種腔棘魚,這些物種在幾百萬年中只有非常輕微的改變。
(5)趨異進化和適應輻射。趨異進化也叫分支進化,是指由同一祖先線系分支出兩個和多個線系的進化形式。而適應輻射與之相似,但適應輻射是指在相對較短的地質時間內,由一祖先線系經輻射分支而形成諸多分支。由適應輻射「快速」產生新分類單元的例子是很多的,例如,在真獸亞綱中,從最原始的食蟲目經輻射發展而產生出其他各目,它們中的許多物種適應著各自的環境,如沙漠中的駱駝、善遊泳的鯨、善飛的蝙蝠、樹棲的猿猴和掘土生活的鼴鼠等,都呈現出一幅適應輻射的圖景。
(6)進化的不可逆性。我們要了解動物在進化過程中所喪失某些器官,而這些器官即使後代返回到祖先的生活環境,也不會再失而復得,可謂「過了這村就沒了這店」。同樣,已演變的物種也不能恢復其祖型,地史上已滅絕的物種也不會再重新出現。例如,陸生脊椎動物是用肺呼吸的,它們是從用鰓呼吸的水生脊椎動物進化而來,但鱉、海蛇、鯨和海豚等又回到水中生活,它們的呼吸器官只能是肺,不可能再恢復鰓的結構。
第二節 海軍陸戰隊—兩棲動物
從前面的介紹中我們知道,兩棲動物是最早的動物登陸者,也是第一種呼吸空氣的陸生脊椎動物。由化石我們可以推斷出,它們出現在3.6億年前的泥盆紀後期。兩棲動物有著最長的發展歷史,但是關於它們的起源和演化的歷史,現在卻仍然不很明確。
1.撲朔迷離的起源
兩棲動物的祖先是肉鰭魚類,但是到底是起源於哪類肉鰭魚尚不得而知。過去一般認為以泥盆紀的真掌鰭魚為代表的總鰭魚中的扇骨魚類,是兩棲動物比較理想的祖先,但是,新近的研究否認了這種說法,因此兩棲動物的祖先到底是肉鰭魚類中的扇骨魚類、空棘魚類,還是肺魚類仍然是個未知數,須繼續深入發現。
最早的兩棲動物是魚石螈和棘魚石螈,它們擁有較多魚類的特徵,如尚保留有尾鰭,並且未能很好地適應陸地生活。魚石螈和棘魚石螈代表魚類和兩棲動物之間的過渡類型,但是新近的研究表明它們只是兩棲動物早期進化的一個旁支,不是其他兩棲動物的祖先類型,真正最原始的兩棲動物尚待發現。
時光進入石炭紀後,兩棲動物迅速分化,並在古生代的最後兩個紀石炭紀和二疊紀達到極盛,這個時代也因此稱為「兩棲動物時代」。這個時代的兩棲動物多種多樣,適應不同的生存環境,有些相當適應陸地生活,有些則又回到了水中,有些大型的種類可以長到4~8米長,習性頗似現代的鱷魚,還有不少相貌奇特的種類。與現在的兩棲動物不同,這些早期的兩棲動物身上多具有鱗甲。在古生代結束後,大多數原始兩棲動物滅絕,只有少數延續了下來,而新型的兩棲動物則開始登上地球舞臺。
2.五花八門的形態
說到兩棲動物的特徵,它既有適應陸地生活的新性狀,又有從魚類祖先繼承下來的適應水中生活的性狀。多數兩棲動物需要在水中產卵,發育過程中有變態,幼體接近於魚類,而成體可以在陸地生活,但是有些兩棲動物進行胎生或卵胎生,不需要產卵,有些從卵中孵化出來幾乎就已經完成了變態,還有些終身保持幼體的形態,可謂五花八門。
最早的兩棲動物牙齒有迷齒,被稱為迷齒類,在石炭紀還出現了牙齒沒有迷齒的殼椎類,在二疊紀結束時,殼椎類全部滅絕,迷齒類也只有少數在中生代繼續存活了一段時間。進入中生代以後,出現了現代類型的兩棲動物,其皮膚裸露而光滑,被稱為滑體兩棲類。
3.兩棲動物家族
現代的兩棲動物種類並不少,超過4000種,分布也比較廣泛,但其多樣性遠不如其他的陸生脊椎動物,只有3個目,其中只有無尾目種類繁多,分布廣泛。每個目的成員也大體有著類似的生活方式,正所謂「物以類聚」,從食性上來說,除了一些無尾目的蝌蚪食植物性食物外,均食動物性食物。兩棲動物雖然也能適應多種生活環境,但是畢竟它們是低等動物,其適應力遠不如更高等的其他陸生脊椎動物,既不能適應海洋的生活環境,也不能生活在極端乾旱的環境中,在寒冷和酷熱的季節則需要冬眠或者夏蟄。現代類型的兩棲動物也有諸多特性,比如身上光滑而沒有鱗甲,皮膚裸露而溼潤,布滿黏液腺。這種皮膚可以起到呼吸的作用,有些兩棲動物甚至沒有肺而只靠皮膚呼吸。
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