除了人類 其他靈長類動物都是「沒爹」的孩子?

圖片來源：pexels

撰文 | 李相僖、尹信榮

翻譯 | 陳建安

「猴子屁股紅，紅紅的蘋果，蘋果好好吃，好吃的香蕉……」小時候，我常會和朋友開心地唱著這首兒歌，但走進動物園仔細看看猴子的屁股，我發現雖然坐著的那一塊有淺淺的粉紅，卻不是真正的紅色。這是怎麼回事？

兒歌歌詞其實並沒有錯，只有母猴，而且只有在特定期間它們才會變成紅屁股。母猴屁股變紅，表示它正處於發情期。一般來說，母猴只有在發情期才允許公猴接近並進行交配。它通過紅屁股發出信號，促使想要交配的公猴們進行激烈的競爭。母猴會如此善用發情期，全是為了確保自己的下一代能擁有最優良的遺傳基因，自然也會細心養育剛出生的幼猴。然而對類人猿來說，它們只有「媽媽」，沒有「爸爸」。

這句話是什麼意思？凡是進行有性生殖的動物，怎麼可能會沒有爸爸？俗話說：「父母養育之恩，重如山，深似海。」但是除了人類，其他靈長類動物確實沒有這句話中所指的那種爸爸。

大猩猩與黑猩猩，不同的交配模式

自然界中不會有白白浪費寶貴資源之事，動物交配孕育後代也是如此。雄性的生育能力可謂無限強大（至少從理論上來說是這樣的），不僅擁有數量龐大的精子，而且能與眾多雌性進行交配，無論對方是否已經受孕。雄性此生的目標，就是儘可能地把精子傳遞給更多雌性，傳遞的精子越多，繁衍出更多後代的概率越大。

相較之下，雌性的生育能力十分有限，不僅卵子數量少，而且從懷孕、生產到哺乳的這段時間內無法再次受孕，所以當機會來臨時，雌性只會選擇最優質的精子。可以說，雌性重質不重量，雄性則完全以量取勝。由於雌雄兩性在繁衍後代的立場上大相逕庭，因此兩方必須採取完全相反的策略。

對大多數的類人猿來說，雄性之間競爭的激烈程度，取決於養育後代所需要付出的辛勞程度，以及雌性在發情期間可以交配的雄性數量。一般而言，雌性付出越多心力來照顧幼兒，雄性就越不需要參與照顧的工作。相反，若雌性不太照顧幼兒，這個責任就會落到雄性身上，因為雄性在懷孕及生產過程中付出的精力相對較少，剩餘的精力便會傾注在照顧後代上。

如果所有雌性都在同一時間發情會怎樣呢？那麼雄性只會在有受孕機會的發情期內接近雌性，其他日子則無須在雌性身上浪費時間與精力，並不需要一年到頭都守在雌性身邊。這樣的策略實在是相當經濟。

不過，這也代表著所有雄性都會在同一段時間內向著雌性蜂擁而上，大家都想繁衍後代，怎麼辦呢？為了獨佔與雌性交配的機會，雄性必須互相打鬥以獲取勝利。那麼，寶貴的發情期不就因為打架而浪費掉了嗎？為了避免這種情況發生，雄性平時就會通過打鬥來決定階級地位。一旦階級確立，在發情期間只有地位高的雄性才能接近雌性，並從容不迫地專心交配。擁有領導地位的雄性通常只要一聲威嚇就能控制場面，然而這樣的控制往往無法依靠單一的雄性力量，而是由幾個地位高的雄性聯合起來嚇走其他落敗的競爭者。這種行為模式對勝者十分有利，敗者則可能永遠不會再有交配的機會。可事實上，雌性才是其中真正的勝利者。雄性之間會自動進行優勝劣汰，只有最強壯、最優秀的雄性才能與雌性交配，這大大減少了篩選對象的麻煩，雌性應該會想拍手叫好吧。

動物在互相競爭時，勝負通常取決於體形與尖牙，這兩種特徵越強大，雄性就越有優勢。類人猿中有這樣的物種嗎？有的，大猩猩就是一個典型例子。公母大猩猩在體形、頭骨與尖牙大小上有著相當顯著的差異。兩性在外觀上的差距，決定了雄性群體競爭的激烈程度。相較於雌性，雄性的體形越巨大，說明雄性間的競爭越激烈。而母大猩猩發情時，只有勝利的公大猩猩才能接近。

也有完全相反的例子，那就是黑猩猩。每隻母黑猩猩的發情期都不一樣，這就意味著一年365天裡，天天都有等待受孕的母黑猩猩。這種情形反而讓公黑猩猩相當苦惱，它們不僅一年到頭都必須追著母黑猩猩，而且得防範其他公黑猩猩（大猩猩只會在發情期稍微看守），無論精力多旺盛的公黑猩猩都會覺得應付不來。母黑猩猩也同樣焦慮，它們可不像母大猩猩那麼好命，只要舒服地坐著等待，就會有經過認證的強壯公黑猩猩靠近。

於是，黑猩猩發展出了與大猩猩截然不同的交配模式，母黑猩猩會與儘可能多的公黑猩猩進行交配。當然，公黑猩猩也抱著同樣的想法。群居的黑猩猩雖然也有首領，但公黑猩猩之間不會專門通過打鬥來決定階級地位，無論是誰都可以接近正在發情的母黑猩猩。

群居的黑猩猩一年到頭都可以進行交配，那公黑猩猩要靠什麼來擊敗其他對手以繁衍自己的後代呢？答案就是靠自己的精子。它們會儘可能傳遞更多的精子，與其他公黑猩猩的精子一較高下。在這種情況下，領先對手的秘訣就在於如何製造出數量龐大的精子，而這不需要巨大的體形，只要有足夠大的睪丸就可以。所以，公黑猩猩、母黑猩猩在體形或頭骨上的差異雖然不大（只有尖牙的差異較大），但從身材比例上來看，在類人猿中，公黑猩猩的確擁有特別大的睪丸。

人類的繁衍策略：當個好爸爸

母黑猩猩完成交配，生出小黑猩猩，但它的卵子到底選擇了哪只公黑猩猩的精子？這一點無從得知，也就無法確定孩子的爸爸是誰。母大猩猩就能明確知道孩子的爸爸是誰嗎？也不一定。公大猩猩的地位再高，也不能保證能夠成功繁衍出自己的後代。甚至有研究指出，比起群體中那些中間階級的公大猩猩，地位最低的雄性反而容易接近雌性，在繁衍後代上更有利。因為強壯的大猩猩會直接排擠中間階級的大猩猩，對那些瘦弱的雄性「不屑一顧」，甚至放任不管。每當高階的雄性忙著爭奪地位時，未參與打鬥的低階雄性就會與雌性一起玩耍，討它們歡心。這麼一來，大猩猩就變得與黑猩猩一樣無法確定孩子真正的爸爸是誰。

無論是哪一種交配模式，雄性都無法保證「雌性生下的是繼承了自己基因的幼子」，因此雄性類人猿對幼子不會有任何感情，只會專注於交配，並不會把精力浪費在照顧後代上。所以我才會說「類人猿沒有爸爸」，因為在類人猿的世界中，會養育幼兒的雄性並不存在。

但人類不一樣，人類男性的體形不像大猩猩那般強壯巨大，睪丸大小也不如黑猩猩，所以他們採取了與其他靈長類動物迥然不同的行為模式——精心養育子孫後代。

女性會隱藏發情期嗎？

要讓男性提供食物，前提是必須確認孩子繼承了該男性的基因。如果不是自己的孩子，男性就等於是為了守護別人的基因而白費力氣。那要如何才能確保女性肚子裡懷的一定是自己的孩子呢？只要像大猩猩一樣，一直守在發情期女性的身邊，不讓其他男性靠近就行了。

現在換到女性立場上想一下，男性不斷提供肉類和保護，對女性的生存來說是十分有利的。女性的發情期頂多每個月一兩天，那其他日子不就沒有肉吃了？所以女性發展出一種偽裝策略，只要假裝自己總是處在發情期，就能持續得到肉類。為了徹底偽裝，女性不僅要矇騙男性，甚至還要自我欺騙，久而久之，連女性自己都搞不清楚自己真正的發情期是什麼時候。於是，無法確知發情期的人類變得可以隨時交配，這樣，男性也會守在同一名女性身邊。

一個男性與一個女性，以性與食物作為媒介組成搭檔，進而進化出男女分工、建立核心家庭與直立步行等一整套行為模式，這就是「洛夫喬伊的假說」，出自美國肯特州立大學社會人類學系的歐文·洛夫喬伊（Owen Lovejoy）教授。他於1981年在著名學術期刊《科學》中發表了《人類的起源》（The Origin of Man）一文。這篇文章引起社會大眾激烈的討論，也讓他聲名大噪。

一些人類學學者想進一步驗證這項假說是否屬實。如果洛夫喬伊教授的觀點正確，我們就應該能在早期人類身上發現直立步行的痕跡，再加上男性之間的競爭比較溫和，因此可以推論出男女在體形與尖牙上的差異不會太大。如果觀察長期被認為是人類祖先代表的「阿法南方古猿」，我們就會發現這個推論只對了一半。雖然阿法南方古猿的尖牙比現代人類的牙齒大，卻比黑猩猩或大猩猩的尖牙小，兩性體形的差異同樣介於現代人類和大猩猩之間。科學家從這些特徵推測出，阿法南方古猿與現代人類和大猩猩不同，應該具有另一種特殊形態的兩性關係。

2009年的《科學》期刊中刊載了關於「始祖地猿」（Ardipithecus ramidus）的大規模研究結果，它們是比阿法南方古猿更久遠的早期人類。洛夫喬伊教授的科研團隊也參與了此研究，通過解剖學上的特徵分析，他們最後得出了一個結論：始祖地猿是直立步行的物種，雌雄兩性間的體形差異不大。這表示洛夫喬伊的假說是正確的嗎？

從最近30年的研究結果來看，洛夫喬伊的假說很有可能是錯的。首先，人類不是唯一會在發情期外有性生活的動物，如海豚，而在血緣上與人類最親近的倭黑猩猩（Panpaniscus）也隨時都能發生性行為。然而，這些動物並沒有組成核心家庭。

更令人驚訝的是，人類根本不會隱藏發情期，這與洛夫喬伊的看法亦有所出入。處於發情期中的女性，其言談舉止會不自覺地與平時不同，而男性也會不自覺地做出相應反應。從人類學的研究結果來看，女性在排卵期時，不僅會聲調變高、食慾降低，而且會將自己打扮得特別漂亮。男性則會不自覺地被排卵期女性的氣味吸引並靠近，分泌睪酮。更神奇的是，男性會隨著當時自己是否有伴侶，而對排卵期的女性做出不同反應。換言之，一名男性哪天若是突然覺得某位女性格外有吸引力，或許就是雄激素在作祟。

黑暗中的黎明：人類「爸爸」誕生

事實上，人類的家庭結構是非常特殊的，尤其是成員中一定會有一位成年男性，這與其他靈長類動物截然不同。靈長類動物的基本社會單位通常是一對母子，媽媽生下幼兒後便會一直照顧它，直到它長大成年並且能獨立謀生。雖然其他雌性偶爾會幫忙照看年幼的孩子，但養育幼子的責任仍是由媽媽獨自承擔。相較之下，人類在養育孩子的過程中，通常會接受來自第三方的協助，兩人共同陪伴孩子成長，或是提供養育孩子所需的物質條件。在一般的家庭中，這個第三方角色指的就是爸爸。

大部分的雄性動物為了繁衍後代，必須從同性間的激烈競爭中取勝，這導致它們一生都專注於地位排名與打鬥，卻不怎麼關心（可能是自己的）幼子。人類爸爸則是一大例外，他們在家庭中恪盡父職，毫不吝嗇地在孩子身上投注真情、父愛以及大量的時間與物質。按照洛夫喬伊教授的論點，人類爸爸之所以會出現這些行為，全是因為孩子繼承了自己的基因。但奇怪的是，人類男性與其他類人猿一樣，並沒有辦法確定孩子是否真的繼承了自己的基因。（現代人當然可以通過DNA鑑定來證實這一點）這或許說明人類的爸爸不是生物學上的爸爸，而是一種文化上的概念。換言之，人類在一夫一妻制度下，男性「相信」太太生下的孩子就是自己的，自然而然就成了孩子的爸爸。

人類對於父親的定義已超越了生物學上的親子關係，而是由一種肉眼看不見的精神層面上的「信任」所孕育出來的。這使得男性在生理上也相應進化出另一種狀態。男性在結婚生子後，體內分泌的雄激素會逐漸減少。在生物學中，雄激素掌管了「雄性化的表徵」，這表示男性在成為爸爸後，「雄性動物的野性」會慢慢消失。

洛夫喬伊的假說如今已漸漸站不住腳，男性與女性不再只是單純生物學上的雄性與雌性，更進一步進化出社會與文化上的意義，甚至可以說是一種極致人性上的存在，人類爸爸就是這樣一個最好的證明。