蕨類植物PPG I分類系統和中國蕨類植物分類

The PPG I classification and pteridophytes of China

Li-Bing Zhang (Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166-0299, U.S.A.)

作者介紹：張麗兵博士長期從事蕨類植物研究，是蕨類植物系統發育研究組（Pteridophyte Phylogeny Group）的組織者之一，也是Flora of China的美方項目主任，《國際植物命名法規》（維也納法規）和《國際藻類、真菌和植物命名法規》（墨爾本法規）的中文譯者，JSE編委，Annals of the Missouri Botanical Garden主編。

摘要：本文介紹了廣義蕨類植物PPG I分類系統並與《中國植物志》英文版（Flora of China, FOC）（蕨類）進行了比較。根據PPG I，我國有蕨類植物共39科165屬。對PPG I增加的類群新擬了中文名。

 

應JSE編輯部主任梁燕女士之邀，很榮幸有這個機會跟國內的同行交流。首先，對於蕨類植物PPG (Pteridophyte Phylogeny Group) I的出版，我熱烈祝賀JSE的主編們、編輯們，當然更要祝賀PPG I的作者們，還有全世界所有蕨類植物學家們。PPG I的出版，使得全世界蕨類植物學工作者自Smith et al. (2006)分類系統10年之後，首次有了全面的最新指南，其重大意義不言而喻。

與Smith et al. (2006)分類系統、Christenhusz et al. (2011)及Christenhusz & Chase (2014)分類系統不同，PPG I真正算是集體智慧的結晶。PPG I由Eric Schuettpelz博士和Harald Schneider博士策劃。在形成共識之前，來自全世界25個單位的26位組織者分別組織了一個（或多個）有爭議的較大的類群（一般為科）的小組討論，先由這些組織者在感興趣的小組內對某一類群達成共識後，再提交給PPG I的總組織者Eric Schuettpelz博士，由Eric發送給大家討論，最後根據大家的意見修改後通過。PPG I論文由來自全世界68個單位的94名作者聯合署名發表，包括20名華人蕨類學家。

 PPG I沿襲了以前許多蕨類分類系統的大概念的傳統，將全世界現存的約12000種石松類和蕨類植物分成2綱、14目、51科和337屬。石松類和蕨類植物的種類與蘚類植物的種類相當，但蘚類學家承認112或更多個科、845或更多個屬。大科和大屬的概念有利於這些類群的穩定性，因為它們的單系性不容易受單個新研究的影響。但大科和大屬的概念也有不利的一面，例如可能會使得蕨類學家申請經費（比如跟蘚類學家競爭時）受影響，因為你研究的類群可能只是一個屬下的組而不是一個屬；另外，對保育（conservation）研究者和工作者來說，大科和大屬的概念可能使你研究的類群因此而變成一個低等級的類群而不受政策制訂者、管理者或審閱者的重視。實際上，石松類和蕨類植物中大科和大屬的概念反映了石松類和蕨類植物形態上的複雜性，並暗示蕨類學家對許多類群內和類群間系統關係還知之甚少，還需深入研究。

 《Flora of China》（FOC）（2－3卷，蕨類）是全世界第一個在科一級水平上採用基於現代分子系統學結果的分類系統的蕨類植物志。PPG I的分類系統與FOC在科一級水平上的處理基本一致，但PPG I對一些屬的處理與FOC不同，具體如下：

石松科 Lycopodiaceae: 將該科分成3個亞科: 石松亞科 Lycopodioideae，小石松亞科 Lycopodielloideae和石杉亞科 Huperzioideae。在屬一級，PPG I恢復3個《中國植物志》採用但FOC不承認的屬，即扁枝石松屬 Diphasiastrum，擬小石松屬 Pseudolycopodiella，和垂穗石松屬 Palhinhaea。增加了筆直石松屬 Dendrolycopodium。

紫萁科Osmundaceae: PPG I建立了一個新屬，即絨紫萁屬Claytosmunda。

鳳尾蕨科Pteridaceae: PPG I中，一條線蕨屬Monogramma被合併到書帶蕨屬Haplopteris中。

冷蕨科Cystopteridaceae: 光葉蕨屬Cystoathyrium被合併到冷蕨屬Cystopteris中。

金星蕨科Thelypteridaceae: 將該科分為兩個亞科：金星蕨亞科Thelypteridoideae和卵果蕨亞科Phegopteridoideae。茯蕨屬Leptogramma和聖蕨屬Dictyocline 被合併到溪邊蕨屬Stegnogramma。

巖蕨科Woodsiaceae: 滇蕨屬Cheilanthopsis和膀胱蕨屬Protowoodsia被合併到巖蕨屬Woodsia。

烏毛蕨科 Blechnaceae: 崇澍蕨屬 Chieniopteris被合併到狗脊屬 Woodwardia中。

蹄蓋蕨科 Athyriaceae: 安蕨屬 Anisocampium和角蕨屬 Cornopteris被合併到蹄蓋蕨屬 Athyrium中。

鱗毛蕨科Dryopteridaceae: 新增加了一個亞科Polybotryoideae和一屬毛脈蕨屬Trichoneuron。黃腺羽蕨屬Pleocnemia被從三叉蕨科Tectariaceae中移到鱗毛蕨科中。

三叉蕨科Tectariaceae: 黃腺羽蕨屬Pleocnemia被移到鱗毛蕨科Dryopteridaceae中。

骨碎補科Davalliaceae: 假鑽毛蕨屬Paradavallodes、小膜蓋蕨屬Araiostegia和陰石蕨屬Humata被合併到骨碎補屬Davallia中。全科現在只含一個屬。

水龍骨科Polypodiaceae: 該科變化很大，被分為6個亞科：劍蕨亞科Loxogrammoideae、水龍骨亞科Polypodioideae、鹿角蕨亞科Platycerioideae、槲蕨亞科Drynarioideae、星蕨亞科Microsoroideae和禾葉蕨亞科Grammitidoideae。戟蕨屬Christiopteris、槲蕨屬Drynaria和頂育蕨屬Photinopteris被合併到連珠蕨屬Aglaomorpha。篦齒蕨屬Metapolypodium、擬水龍骨屬Polypodiastrum和水龍骨屬Polypodiodes被合併到稜脈蕨屬Goniophlebium中。錫金假瘤蕨屬Himalayopteris被合併到修蕨屬Selliguea中。高平蕨屬Caobangia被合併到伏石蕨屬Lemmaphyllum中。瘤蕨屬Phymatosorus被合併到星蕨屬Microsorum中。

另外，PPGI增加由我本人和張良博士最近發表的翼囊蕨科Didymochlaenaceae。其模式種近年也在我國西雙版納發現有分布。

有關中國蕨類學者的貢獻，在科一級水平上，除我們發表的翼囊蕨科Didymochlaenaceae得到承認外，由我國蕨類植物學的奠基人秦仁昌先生正式發表的5個科裡有一個得到承認(腫足蕨科Hypodematiaceae)，張憲春博士發表的軸果蕨科Rhachidosoraceae和跟Christenhusz合作發表的腸蕨科Diplaziopsidaceae得到承認。雖然劉紅梅博士及合作者發表的爬樹蕨科Arthropteridaceae未得到承認（爬樹蕨屬Arthropteris被置於三叉蕨科Tectariaceae中)，但他們2016年發表的鱗毛蕨科的一個新亞科Polybotryoideae得到了承認。在屬一級水平上，秦仁昌先生發表的41個屬中有17個(包括5個新等級)得到承認，邢功俠先生發表的金毛裸蕨屬Paragymnopteris和跟秦仁昌先生合作發表的鱗果星蕨屬Lepidomicrosorium得到承認，我本人和張良博士發表的龍蕨屬Draconopteris及我和Schuettpelz發表的馬來蕨屬Malaifilix得到承認，而Alan Smith和張憲春博士發表的高平蕨屬Caobangia沒有得到承認。

秦仁昌先生發表的被PPG I承認的17個(包括5個新等級)屬包括美洲裏白屬Gleichenella Ching (Gleicheniaceae), 軸果蕨屬Rhachidosorus Ching (Rhachidosoraceae),針毛蕨屬Macrothelypteris (H.Ito) Ching (Thelypteridaceae), 紫柄蕨屬Pseudophegopteris Ching (Thelypteridaceae), 方杆蕨屬Glaphyropteridopsis Ching (Thelypteridaceae), 龍津蕨屬Mesopteris Ching (Thelypteridaceae), 凸軸蕨屬Metathelypteris (H.Ito) Ching (Thelypteridaceae), 金星蕨屬Parathelypteris (H.Ito) Ching (Thelypteridaceae), 假毛蕨屬Pseudocyclosorus Ching (Thelypteridaceae), 毛脈蕨屬Trichoneuron Ching (Dryopteridaceae), 節毛蕨屬Lastreopsis Ching (Dryopteridaceae), 擬耳蕨屬Parapolystichum (Keyserl.) Ching (Dryopteridaceae，中國不產), 牙蕨屬Pteridrys C.Chr. & Ching (Tectariaceae), 鱗果星蕨屬Lepidomicrosorium Ching & K.H.Shing (Polypodiaceae), 瓦韋屬Lepisorus (J.Sm.) Ching (Polypodiaceae), 盾蕨屬Neolepisorus Ching (Polypodiaceae)和毛鱗蕨屬Tricholepidium Ching (Polypodiaceae)。

 

中國石松類和蕨類植物科、亞科、屬列表（科名按FOC的順序排列，括號內為FOC頁碼；斜體為異名，下劃線表明為PPG I新增加而FOC中沒有的類群，中名依據原類群等級的中名或慣用法擬就，建議規範使用）

Lycopodiaceae 石松科 (p.13)

Huperzioideae 石杉亞科

1. Huperzia 石杉屬

2. Phlegmariurus馬尾杉屬

Lycopodielloideae 小石松亞科

3. Lycopodiella 小石松屬

4. Palhinhaea 燈籠石松屬

Lycopodioideae 石松亞科

5. Dendrolycopodium 筆直石松屬

6. Diphasiastrum 扁枝石松屬

7. Lycopodium 石松屬

8. Lycopodiastrum 藤石松屬

9. Pseudolycopodiella 擬小石松屬

 

Isoëtaceae 水韭科 (p.35)

1. Isoëtes 水韭屬

 

Selaginellaceae 卷柏科 (p. 37)

1. Selaginella 卷柏屬

 

Equisetaceae 木賊科 (p.67)

1. Equisetum 木賊屬

 

Ophioglossaceae 瓶爾小草科 (p.73)

1. Botrychium 陰地蕨屬

2. Helminthostachys 七指蕨屬

3. Ophioglossum 瓶爾小草屬

 

Psilotaceae 松葉蕨科 (p. 81)

1. Psilotum松葉蕨屬

 

Marattiaceae 合囊蕨科 (p.82)

1. Angiopteris 蓮座蕨屬

2. Christensenia 天星蕨屬

3. Ptisana 合囊蕨屬

 

Osmundaceae 紫萁科 (p.90)

1. Claytosmunda 絨紫萁屬

2. Osmunda 紫萁屬

3. Osmundastrum 桂皮紫萁屬

 

Hymenophyllaceae 膜蕨科 (p.93)

1. Abrodictyum 長片蕨屬

2. Callistopteris 毛杆蕨屬

3. Cephalomanes 厚葉蕨屬

4. Crepidomanes 假脈蕨屬

5. Didymoglossum 毛邊蕨屬

6. Hymenophyllum 膜蕨屬

7. Vandenboschia 瓶蕨屬

 

Gleicheniaceae 裏白科 (p.110)

1. Dicranopteris 芒萁屬

2. Diplopterygium 裏白屬

3. Sticherus 假芒萁屬

 

Dipteridaceae雙扇蕨科 (p.116)

1. Cheiropleuria 燕尾蕨屬

2. Dipteris 雙扇蕨屬

 

Lygodiaceae 海金沙科 (p.118)

1. Lygodium 海金沙屬

 

Schizaeaceae 莎草蕨科 (p.122)

1.Schizaea莎草蕨屬

 

Marsileaceae 蘋科(p.123)

1. Marsilea 蘋屬

 

Salviniaceae 槐葉蘋科 (p.125)

1. Azolla 滿江紅屬

2. Salvinia 槐葉萍屬

 

Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 (p.128)

1. Plagiogyria 瘤足蕨屬

 

Cibotiaceae 金毛狗蕨科 (p.132)

1. Cibotium 金毛狗蕨屬

 

Cyatheaceae 桫欏科 (p. 134)

1. Alsophila 桫欏屬

2. Sphaeropteris 白桫欏屬

 

Lindsaeaceae鱗始蕨科 (p.139)

1. Lindsaea 鱗始蕨屬

2. Odontosoria 烏蕨屬

3. Osmolindsaea 香鱗始蕨屬

4. Tapeinidium 達邊蕨屬

 

Dennstaedtiaceae 碗蕨科 (p. 147)

1. Dennstaedtia 碗蕨屬

2. Histiopteris 慄蕨屬

3. Hypolepis 姬蕨屬

4. Microlepia 鱗蓋蕨屬

5. Monachosorum 稀子蕨屬

6. Paesia 曲軸蕨屬

7. Pteridium 蕨屬

 

Pteridaceae 鳳尾蕨科 (p. 169)

Cheilanthoideae碎米蕨亞科

1. Aleuritopteris 粉背蕨屬

2. Calciphilopteris 戟葉黑心蕨屬

3. Cheilanthes 碎米蕨屬

4. Doryopteris 黑心蕨屬

5. Parahemionitis 澤瀉蕨屬

6. Paragymnopteris 金毛裸蕨屬

7. Pellaea 旱蕨屬

 

Cryptogrammoideae 珠蕨亞科

8. Coniogramme 鳳了蕨屬

9. Cryptogramma 珠蕨屬

Parkerioideae 水蕨亞科 (FOC中採用 Ceratopteridoideae這一名稱)

10.  Acrostichum 滷蕨屬

11. Ceratopteris 水蕨屬

 

Pteridoideae 鳳尾蕨亞科

12. Anogramma 翠蕨屬

13. Pityrogramma 粉葉蕨屬

14. Onychium 金粉蕨屬

15. Pteris 鳳尾蕨屬

16. Taenitis竹葉蕨屬

 

Vittarioideae 書帶蕨亞科

17.  Adiantum 鐵線蕨屬

18.  Antrophyum 車前蕨屬

19. Haplopteris 書帶蕨屬

   Monogramma 一條線蕨屬 = Haplopteris

 

Cystopteridaceae 冷蕨科 (p. 257)

1. Acystopteris 亮毛蕨屬

2. Cystopteris 冷蕨屬

  Cystoathyrium光葉蕨屬 = Cystopteris

3. Gymnocarpium 羽節蕨屬

 

Aspleniaceae 鐵角蕨科 (p. 267)

1.  Asplenium 鐵角蕨屬

2. Hymenasplenium 膜葉鐵角蕨屬

 

Diplaziopsidaceae 腸蕨科 (p. 317)

1. Diplaziopsis 腸蕨屬

 

Thelypteridaceae 金星蕨科 (p. 319)

Phegopteridoideae 卵果蕨亞科

1. Macrothelypteris 針毛蕨屬

2. Phegopteris 卵果蕨屬

3. Pseudophegopteris 紫柄蕨屬

 

Thelypteridoideae 金星蕨亞科

4.  Ampelopteris 星毛蕨屬

5. Craspedosorus 邊果蕨屬

6. Cyclogramma 鉤毛蕨屬

7. Cyclosorus 毛蕨屬

8. Glaphyropteridopsis 方杆蕨屬

9. Mesopteris 龍津蕨屬

10. Metathelypteris 凸軸蕨屬

11. Oreopteris 假鱗毛蕨屬

12. Parathelypteris 金星蕨屬

13. Pronephrium 新月蕨屬

14. Pseudocyclosorus 假毛蕨屬

15. Stegnogramma 溪邊蕨屬

  Dictyocline 聖蕨屬 = Stegnogramma

  Leptogramma 茯蕨屬 = Stegnogramma

16. Thelypteris 沼澤蕨屬

 

Didymochlaenaceae 翼囊蕨科

1. Didymochlaena 翼囊蕨屬

 

Woodsiaceae 巖蕨科 (p. 397)

1. Woodsia巖蕨屬

 Protowoodsia膀胱蕨屬 = Woodsia

 Cheilanthopsis滇蕨屬 = Woodsia

 

Rhachidosoraceae 軸果蕨科 (p. 405)

1. Rhachidosorus軸果蕨屬

 

Onocleaceae 球子蕨科 (p. 408)

1. Matteuccia莢果蕨屬

2. Onoclea 球子蕨屬

3. Pentarhizidium東方莢果蕨屬

 

Blechnaceae 烏毛蕨科(p. 411)

1.Blechnidium 烏木蕨屬

2. Blechnum烏毛蕨屬

3. Brainea 蘇鐵蕨屬

4.Diploblechnum 掃把蕨屬

5.Stenochlaena 光葉藤蕨屬

6. Struthiopteris莢囊蕨屬

7. Woodwardia狗脊屬

  Chieniopteris 崇澍蕨屬 = Woodwardia

 

Athyriaceae蹄蓋蕨科 (p. 418)

1. Athyrium 蹄蓋蕨屬

  Cornopteris 角蕨屬 = Athyrium

  Anisocampium 安蕨屬 = Athyrium

2. Deparia 對囊蕨屬

3. Diplazium雙蓋蕨屬

 

Hypodematiaceae 腫足蕨科 (p. 535)

1. Hypodematium 腫足蕨屬

2. Leucostegia 大膜蓋蕨屬

 

Dryopteridaceae 鱗毛蕨科 (p. 541)

Dryopteridoideae 鱗毛蕨亞科

1. Arachniodes 複葉耳蕨屬

2. Ctenitis 肋毛蕨屬

3. Cyrtomium 貫眾屬

4. Dryopteris 鱗毛蕨屬

5. Lastreopsis 節毛蕨屬

6. Polystichum 耳蕨屬

 

Elaphoglossoideae 舌蕨亞科

7. Bolbitis 實蕨屬

8. Elaphoglossum 舌蕨屬

9. Lomagramma網藤蕨屬

10. Pleocnemia 黃腺羽蕨屬 (從Tectariaceae中移來)

11. Teratophyllum 符藤蕨屬

Polybotryoideae 毛脈蕨亞科

12. Trichoneuron 毛脈蕨屬

 

Lomariopsidaceae 藤蕨科 (p. 725)

1. Cyclopeltis 擬貫眾屬

2. Lomariopsis 藤蕨屬

 

Nephrolepidaceae腎蕨科 (p. 727)

1. Nephrolepis 腎蕨屬

 

Tectariaceae 三叉蕨科 (p. 730)

1. Arthropteris 爬樹蕨屬

  Pleocnemia 黃腺羽蕨屬 (移到Dryopteridaceae)

2. Pteridrys 牙蕨屬

3. Tectaria 叉蕨屬

 

Oleandraceae條蕨科 (p. 747)

1. Oleandra 條蕨屬

 

Davalliaceae 骨碎補科 (p. 749)

1. Davallia 骨碎補屬

  Paradavallodes假鑽毛蕨屬 = Davallia

  Araiostegia小膜蓋蕨屬 = Davallia

  Humata 陰石蕨屬 = Davallia

 

Polypodiaceae 水龍骨科 (p. 758)

Drynarioideae 槲蕨亞科

1. Aglaomorpha 連珠蕨屬

  Photinopteris 頂育蕨屬 = Aglaomorpha

  Drynaria 槲蕨屬 = Aglaomorpha

  Christopteris 戟蕨屬 = Aglaomorpha

2. Arthromeris 節肢蕨屬

3. Gymnogrammitis 雨蕨屬

4. Selliguea 修蕨屬

  Himalayopteris錫金假瘤蕨屬 = Selliguea

Grammitidoideae禾葉蕨亞科

5. Calymmodon 荷包蕨屬

6. Chrysogrammitis 金禾蕨屬

7. Ctenopterella 小蒿蕨屬

8. Dasygrammitis 毛禾蕨屬

9. Micropolypodium 鋸蕨屬

10. Oreogrammitis 濱禾蕨屬

11. Prosaptia 穴子蕨屬

12. Radiogrammitis 輻禾蕨屬

13. Themelium 蒿蕨屬

14. Tomophyllum 裂禾蕨屬

15. Scleroglossum 革舌蕨屬

16. Xiphopterella 劍羽蕨屬

Microsoroideae 星蕨亞科

17. Lemmaphyllum 伏石蕨屬

  Caobangia高平蕨屬 = Lemmaphyllum

18. Lepidomicrosorium 鱗果星蕨屬

19. Lepisorus 瓦韋屬

20. Leptochilus 薄唇蕨屬

21. Microsorum 星蕨屬

  Phymatosorus 瘤蕨屬  = Microsorum

22. Neocheiropteris 扇蕨屬

23. Neolepisorus 盾蕨屬

24. Tricholepidium 毛鱗蕨屬

Loxogrammoideae劍蕨亞科

25. Loxogramme 劍蕨屬

Platycerioideae 鹿角蕨亞科

26. Pyrrosia 石韋屬

27. Platycerium 鹿角蕨屬

Polypodioideae 水龍骨亞科

28. Goniophlebium 稜脈蕨屬

  Metapolypodium 篦齒蕨屬 = Goniophlebium

  Polypodiastrum 擬水龍骨屬 = Goniophlebium

  Polypodiodes 水龍骨屬 = Goniophlebium

29. Pleurosoriopsis 睫毛蕨屬

30. Polypodium 多足蕨屬

 

下圖引自PPG I的圖1，維管植物系統關係概略。

（本文為作者原創文章，版權歸作者所有，未經授權不得轉載刊載。）

（PPG I分類系統發表於JSE2016年第6期，可點擊左下角閱讀原文免費下載）