「技術交流」生物炭對土壤酶活和細菌群落的影響及其作用機制

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生物炭因其獨特的理化性質能夠提高土壤碳氮礦化速率及改善土壤微生態環境，因此探索生物炭調控土壤微生態環境與土壤酶活及其作用機制對改善土壤質量具有重要意義。採用大田試驗方式研究不同生物炭施用水平 0(CK2)、0.6(T1)、0.9(T2)、1.2(T3)和1.5(T4)t·hm-2以及完全空白對照(CK1：不施任何肥料和生物炭)對土壤養分、土壤酶活和細菌群落結構的影響。結果表明，生物炭施用后土壤容重降低，pH 值、速效磷、速效鉀、有機質含量和碳氮比均升高，較CK2 處理提高的範圍分別為0.32%~5.83%、14.09%~23.16%、0%~38.70%、7.49%~14.16%和4.06%~10.13%。隨著生物炭用量的增加，4 個土壤酶活性均呈現先升高後降低的趨勢；蔗糖酶(INV)、脲酶(URE)、過氧化氫酶(CAT)和中性磷酸酶(NPH)分 別較CK2 處理提高的範圍為63.73%~166.37%、117.52%~174.03%、12.98%~23.59%和60.84%~119.71%。與此相對應的細菌多樣性顯著提升，尤其是增加了芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)和變形菌門(Proteobacteria) 等促生菌的豐度；減少酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)的豐度。相關性分析表明土壤碳氮比是影土壤酶活性的關鍵影響因素，且土壤酶活又與細菌多樣性存在顯著的正相關關係；上述4 種土壤酶活與芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)的相對豐度呈現極顯著正相關關係(P<0.01)，其中CAT 是影響細菌群落結構的關鍵因子。本研究揭示了生物炭對土壤酶活及微生物菌落影響作用機制，為生物炭調控土壤酶體系和微生態生物學環境提供了理論依據。

土壤微生物是土壤酶的重要來源，土壤中所有的生物化學反應都有土壤酶的參與，土壤酶會影響土壤微生物數量及其群落結構。因此，生物炭施用後根際土壤研究重點之一就是土壤微生物與土壤酶活之間的關係。目前已有大量研究表明施用生物炭能夠影響土壤酶活及土壤微生物多樣性。Oleszczuk 等的研究通過將生物炭添加到蔬菜地土壤中發現，生物炭能夠保護土壤酶且會提高大部分酶的活性。生物炭對不同土壤酶活性的影響是不同的，許雲翔等的研究發現施用6a 生物炭后土壤脲酶活性增加量最大能達到36.5%，土壤酸性磷酸酶活性隨著生物炭施加量的增加而增加，過氧化氫酶和多酚氧化酶的活性均降低。如今生物炭對細菌的影響已有大量報導，如Xu 等的研究發現經過生物炭處理后土壤細菌多樣性增加，且與生物炭添加量呈正相關。對於生物炭影響土壤細菌的原因，Lehmann 等的研究認為土壤中添加生物炭能夠促進細菌與其他菌根形成共生體，改善土壤生態系統中的細菌多樣性；同時Ameloot 等的研究發現生物炭能夠為土壤細菌提供一個舒適的棲息環境，因此而刺激土壤細菌功能和群落多樣性發生變化；也有研究指出生物炭影響土壤微生物的活性和群落結構是由於生物炭可以改變微生物定殖棲息地的理化性質。基於此Nielsen 等提出微生物群落的轉變可以與添加生物炭後養分周轉和利用的變化相結合。

生物炭在應對農業發展、環境汙染、氣候變化和能源危機等方面具有重要的潛力。生物炭施用的土壤修複方式能夠影響土壤肥力變化的發展方向與程度，而以土壤酶活及土壤微生物特徵為代表的土壤生物學肥力又是揭示土壤變化規律和演變趨勢的重要指標。目前的研究多聚焦於生物炭對土壤酶活和微生物多樣性的影響等方面，但對於土壤酶活與細菌門類的相關關係及其作用機制研究鮮見報導。基於此，本研究通過田間試驗，分析了不同生物炭添加量對土壤酶活、土壤細菌群落多樣性、細菌門類的影響及其三者之間的相關性，通過探索施用生物炭後驅動土壤微生態變化的機制，以期為土壤保育和根際微生物定向調控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

本試驗於2019 年2—10 月於福建省南平市邵武市沿山鎮進行，該煙區為煙稻輪作，土壤類型為水稻土，其基本理化性質(0~20 cm 表層土壤)為：pH 值6.29、有機質18.67 g·kg-1、速效磷21.34 mg·kg-1、速效鉀123.56 mg·kg-1和全氮0.19 g·kg-1。供試烤菸品種為K326，由福建省南平市邵武市公司提供。試驗生物炭為花生殼原料，由河南省生物炭工程技術研究中心提供。生產工藝條件如下：在 380~400°C條件下低氧、連續炭化20 min 製得，粉碎後過10 目篩，其基本理化性質為：比表面積 16.71 m2·g-1、容重0.21 g·cm-3、pH 8.65、全碳524.10 g·kg-1和全氮2.30 g·kg-1。

1.2 試驗設計與處理

本試驗共設5 個不同生物炭施用水平：0 t·hm-2(CK2)、0.6 t·hm-2(T1)、0.9 t·hm-2(T2)、1.2 t·hm-2(T3)、1.5 t·hm-2(T4)和1 個完全空白對照(CK1：不施任何肥料和生物炭)，每個處理設3 次重複，隨機區組排列。每個處理均常規施肥：其中菸草專用肥525 kg·hm-2、芝麻餅肥675 kg·hm-2、鈣鎂磷肥459 kg·hm-2、氫氧化鎂187.5 kg·hm-2、硝酸鉀345 kg·hm-2和硫酸鉀300 kg·hm-2，氮磷鉀比例為 1:0.78:2.87。起壟前，所有物料於起壟前1d 條施，施用生物炭後，將其他物料混勻後撒施於生物炭上。植煙行距1.2 m，株距 0.5 m，試驗地四周設保護行，田間栽培管理按當地優質菸葉生產技術規範進行。

1.3 土壤取樣

在菸草移栽75 d 時，根據5 點取樣法確定取樣點，每個處理確定6 個取樣點即每個重複設2 個取樣點，用鏟子將煙株周圍的10 cm 的土壤挖至30 cm 的深度，切割土壤中煙株的任何側根，挖出煙株整個根部。 將根球放入盆中，搖動根部用鏟子從根部去除土壤，將採集盆中的土壤分成兩部分，一部分將採集盆中無 碎塊的土壤5~10 g，除植物根、動物殘骸及其他雜質，混勻過2 mm 篩，保存在10 mL 無菌離心管中，用乾冰保存送往上海歐易生物科技有限公司，對採集的土壤樣品進行微生物多樣性檢測。另一部分將採集盆中的土壤放入密封袋中，常溫避光條件下風乾、磨細和過篩，進行土壤樣品分析。

1.4 土壤理化性質及酶活性分析

測定方法參照文獻，有機質測定採用重鉻酸鉀氧化法;速效磷測定採用0.5 mol·L-1 NaHCO3浸提鉬銻抗比色法；速效鉀測定採用0.5 mol·L-1 NH4OAc 浸提-火焰光度法；pH 值測定採用 pH 酸度計，土壤酶活測定使用科銘生物公司提供的試劑盒，土壤物理特性使用土壤溫溼度測量儀。

1.5 土壤微生物測定分析方法

採用DNA 抽提試劑盒對樣本的基因組DNA 進行提取，之後利用瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA 的純度和濃度，以稀釋後的基因組 DNA 為模板，根據測序區域的選擇，用帶有barcode 的特異引物擴增16S V3~V4區。引物序列為343F(5'- TACGGRAGGCAGCAG -3')和798R(5'- AGGGTATCTAATCCT-3')；Takara 公司的Takara Ex Taq 高保真酶進行PCR 擴增，確保擴增效率和準確性。PCR 產物使用電泳檢測，檢測後使用磁珠純化，純化後作為二輪PCR 模板，並進行二輪PCR 擴增，並再次使用電泳檢測，檢測後使用磁珠純化，純化後對PCR 產物進行Qubit 定量。根據PCR 產物濃度進行等量混樣，並上機測序。

使用Trimmomatic 軟體對原始雙端序列進行去雜。去雜參數為：檢測並截去模糊鹼基N；並採用滑窗法檢查平均鹼基質量，當質量低於20 時，截取前面高質序列。去雜後的雙端序列利用 FLASH 軟體進行。測序數據進行預處理生成優質序列之後，採用Vsearch 軟體，根據序列的相似性，將序列歸為多個 OTUs。 參數為序列相似度大於或等於97%被歸為一個OTUs 單元。使用QIIME 軟體包的挑選出各個OTUs 的代表序列，並將所有代表序列與資料庫進行比對注釋。

1.6 數據分析

採用Microsoft Excel 2016 分析數據，方差分析採用最小顯著性差異(least significant difference)法用DPS7.0 軟體分析處理數據，熱圖分析根據物種或樣本間豐度的相似性進行聚類，用R 軟體的vegan 包繪圖。主成分分析(principal component analysis，PCA)採用SPSS11.0 軟體。微生物使用的UPARSE 軟體，根據97%的相似度對序列進行OTUs(operational taxonomic units)聚類；使用UCHIME 軟體剔除嵌合體。利用 RDP classifie 對每條序列進行物種分類注釋，比對 Silva 資料庫(SSU123)，設置比對閾值為 70%。

2 結果與分析

2.1 生物炭對土壤養分及酶活的影響

2.1.1 生物炭對土壤特性及基礎養分影響

由表 1 能夠看出，生物炭的施用能夠顯著改變根際土壤特性。從物理特性來看，與CK1 相比，CK2 會增加土壤容重，增幅為 9.56%；施加生物炭后土壤容重會較CK2 減少，較CK2 來說，4 個生物炭處理分別降低了14.76%、18.12%、24.83%和 26.17%。T3 和T4 處理的土壤容重較小，且與CK2 處理存在顯著性差異。施加生物炭處理在土壤溫溼度方面較與CK2 之間不存在顯著性差異。施加生物炭能夠輕度緩解土壤酸性，4 個生物炭處理的pH 值較CK1 分別增加了0.63%、6.17%、2.68%和 2.05%，除T1 處理外，其他3 個生物炭處理均與CK1、CK2 處理存在顯著性差異。

由表2 能夠看出，土壤速效磷含量以T2 處理最高，較CK2 來說增加了23.16%，土壤速效鉀、有機質含量以T3 處理達到最高值，分別較CK2 增加了38.70%和14.16%。較CK2 來說，生物炭添加后土壤中的全氮含量沒有太顯著的變化，但是土壤全碳和全硫含量都有了顯著的提升。由表2 可以看出，T4 處理的碳氮比最高，CK1、CK2、T1、T2 和T3 處理分別較T4 處理來說減少了18.71%、9.21%、5.52%、4.60%和2.07%。

2.1.2 生物炭對土壤酶活的影響

由圖1 可以看出，隨著生物炭添加量的增加4 個土壤酶活活力均呈現出先增加後減少的趨勢。從圖 1(a)來看，T3 處理的 INV 活力最高，CK1 處理INV 的活性較T3 處理來說降低了73.59%；從圖 1(b)來 看，生物炭處理的URE 活性遠遠高於未施加生物炭處理的活性，生物炭處理中屬T3 處理的URE 活性最高，較 T1、T2 和T4 處理的URE 活性來說分別提高了25.98%、12.52%和6.14%；從圖 1(c)來看，CAT 在生物炭處理之間差異不大，但是與CK1、CK2 處理存在顯著性差異。從圖1(d)來看，以T3 處理NPH 活性最高，CK1 處理較T3 處理顯著減少了 69.14%。

2.1.3 土壤特性與酶活的相關性

由圖2 可以看出，NPH 與pH 值呈現正相關(P<0.05)，CAT 與速效磷呈現正相關(P<0.05)。INV、URE、CAT 和NPH 與土壤容重及土壤溫度均呈現負相關(P<0.05)，與土壤有機質、全碳和全氮均呈現正相關(P<0.05)，與碳氮比呈現極顯著正相關(P<0.01)，說明土壤酶活是由多因子協同影響，且土壤碳氮比 對土壤酶活的影響最為顯著。

2.2 生物炭對土壤細菌多樣性及群落結構影響

2.2.1 樣本測序結果及土壤細菌群落的 α 多樣性

試樣共獲得1433117 條有效序列，單樣本平均序列數為39808 條有效序列。樣品統一抽齊後檢測到的OTUs 總數為11244，由圖3 可以看出所有樣本中共有的OTUs 總數為714，生物炭處理所特有的OTUs 總數分別為2513、2500、2408 和2576。

Simpson 指數和Shannon 指數用來評價細菌群落的多樣性，Chao 指數用來反映細菌群落的豐富度，Coverage 指數反映細菌群落覆蓋度。由表3 可以看出施用生物炭後Shannon 指數均大於CK1 和CK2 處理， 以T1 和T4 處理的增長較為明顯；從 Chao 指數來看，生物炭處理與未施肥處理存在顯著性差異，以T4 處理的增長最為明顯，較CK1 處理來說增加了10.39%。試驗樣本測序覆蓋度均達到94%以上，表明樣品測序深度足夠，完全滿足後續數值分析。

2.2.2 生物炭對土壤細菌群落結構的影響

由圖4 可以看出，變形菌門(Proteobacteria)的相對豐度以T2 處理最高，相比較於CK1 處理明顯提高了9.59%，T2 處理相比較於T1、T3 和T4 處理的相對豐度分別提高了4.44%、3.92%和6.66%；酸桿菌門 (Acidobacteria)的相對豐度大小為：T4>CK1>CK2>T1>T3>T2，CK2 處理較CK1 處理的相對豐度下 降了 4.99%，說明CK2 處理會使酸桿菌門(Acidobacteria)的豐度下降；T2 處理較CK1 處理的相對豐度降低了25.12%，但是除T2 處理外，T1、T3 和T4 處理的相對豐度均高於CK2 處理且T4 處理還高於CK1 處理，說明高添加量生物炭能夠改善未添加生物炭帶來的酸桿菌門(Acidobacteria)的下降；芽單胞菌門 (Gemmatimonadetes)的相對豐度以T3 處理最高，較 CK1 處理明顯提高了39.66%，而CK2 處理較CK1處理僅提高了4.81%；各個處理放線菌門(Actinobacteria)的相對豐度大小排列為：CK1>CK2>T1>T4>T3>T2，T2 處理較CK1 處理減少了16.38%。由圖5 可知T1 處理和T3 處理最先聚在一起，之後再和T4處理聚在一起，CK1 處理與CK2 處理聚在一起。CK1 處理與綠彎菌門(Chloroflexi)處理呈現極強的正相關關係，與變形菌門(Proteobacteria)呈現負相關關係。T2 處理與酸桿菌門(Acidobacteria)呈現極強的負相關關係。

2.2.3 生物炭對土壤細菌群落主成分的影響

基於OTUs 豐度的土壤菌落結構主成分分析如圖6 所示，PC1 軸和PC2 軸對樣本組成差異的貢獻值分別為6.84%和5.86%。由圖6(a)可以看出各個樣本的組內生物重複一般，CK1 處理與生物炭處理的距離較遠，說明未施肥處理與生物炭處理土壤細菌群落組成結構存在差異。T3 處理與T4 處理樣本點的距離較近，說明T3 處理與T4 處理的土壤細菌群落結構相似。T2、T3 和T4 處理各樣本點隨著生物炭的使用量的改變在PC1 軸上依次排開，說明生物炭處合對土壤微生物細菌群落結構有明顯的影響。由圖6(b)可以看出，T2 和CK1 處理各存在一個異常值，T2、T3 和T4 處理分別呈左偏態分布，T1、CK2 和CK1 處理分別 呈右偏分布。

2.3 土壤細菌多樣性及群落與土壤酶活相關性分析

2.3.1 細菌多樣性指數與土壤酶活相關性分析

土壤細菌α 多樣性由Shannon 指數和Chao 指數來反映，土壤細菌β 多樣性由NMDS1 指數和NMDS2 指數來反映。由Heatmap 圖分析來看，土壤細菌β 多樣性與CAT 呈現正相關關係(P<0.05)，與NPH 活性呈現負相關關係(P<0.05)；土壤細菌 α 多樣性與NPH、INV 和URE 呈現正相關關係(P<0.05)，土壤細菌 α 多樣性與CAT 活性存在著極強的正相關關係(P<0.01)。

2.3.2 土壤細菌群落結構與土壤酶活相關性分析

由表4 顯示在門水平上相對豐度前15 名的細菌門類與土壤4 種酶活之間的相關關係。芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)及放線菌門(Actinobacteria)的豐度與4 種土壤酶活的相關性極好，芽單胞菌門 (Gemmatimonadetes)的相對豐度與4 種土壤酶活均呈現極顯著正相關關係(P<0.01)，相反放線菌門 (Actinobacteria)的相對豐度與4 種土壤酶活均呈現極顯著負相關關係(P<0.01)。迷蹤菌門(Elusimicrobia) 的相對豐度與 CAT 呈現顯著負相關關係(P<0.05)，藍細菌門(Cyanobacteria)的相對豐度與URE 和NPH呈現顯著正相關關係(P<0.05)。

3 討論

3.1 生物炭對土壤酶活的影響

生物炭因其自身特殊的理化性質，施入土壤後能夠引起土壤理化性質的變化，且在一定程度上影響了土壤酶活性。生物炭的添加整體促進了INV、URE、CAT 和NPH 的的活性，且隨著生物炭添加量的提升，土壤酶活的提升作用呈現先增加後減弱的趨勢，均在生物炭用量為1.2t·hm-2(T3)時，各土壤酶活性達到最高值，與張繼旭等的研究成果相印證。關蔭松等的研究發現土壤中有機質的含量、微生物數量和呼吸強度均會影響INV 的活性，本研究中生物炭處理土壤有機質水平及微生物活性較高，故生物炭處理INV的活性明顯提升。安韶山等的研究發現URE 活性依賴於有機質，它積極參與了有機質的轉化分解過程，有機質含量提升 URE 活性會隨之提升。本研究中因施加生物炭後根際土壤有機質含量明顯提升，故生物炭處理URE 活性高。馮愛青等的研究發現在棕壤中添加秸稈黑炭對NPH 起到抑制作用，而本文則是生物炭土壤中的NPH 有顯著提高。有研究發現雖然添加生物炭能吸附植物根系土壤中的反應底物使土壤酶活提高，但是也能夠吸附土壤中的酶分子對酶促反應結合位點形成保護作用，因而抑制土壤酶活。由於不同原材料製成的生物炭其吸附性及結構都具有特異性，不同酶活性對生物炭添加的響應並非是單一不變的；且本文發現土壤酶活與土壤 C/N、SOM 和 TC 等存在顯著相關關係，表明土壤酶活是由多因子協同作用的，故土壤酶活性的改變程度主要受其自身性質、生物炭性質及添加量和土壤性質的影響。

3.2 土壤細菌多樣性及群落結構對生物炭施用後的響應

施用生物炭對土壤細菌群落結構和多樣性具有一定的影響，能夠提升土壤細菌群落的多樣性及豐富度，這與前人的研究一致。隨著生物炭施用量的增加，土壤細菌群落多樣性及豐富的度增加幅度呈現先減少後增加的趨勢，T3 處理的增幅最小而T4 處理增幅大大增加。這是由於生物炭的添加量的增加會促進某些類細菌增長的同時也會抑制一些細菌的生長，導致土壤細菌群落結構發生改變。其中生物炭處理提升了變形菌門(Proteobacteria)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)的豐度，有研究表明生物炭獨特的結構能夠為土壤細菌提供一個有利的繁殖場所，且含有豐富的營養物質，有利於細菌的生長和相對豐度的提升。 但是本研究發現生物炭施用后土壤中的放線菌門(Actinobacteria)和酸桿菌門(Acidobacteria)的豐度會有所減少，且隨著生物炭添加量的增多，放線菌門(Actinobacteria)和酸桿菌門(Acidobacteria)的豐度先降低後升高。有研究表明低添加量生物炭可能會促進某類細菌的生長繁殖，消耗掉土壤中的碳或改變土壤的理化性質，從而不利於放線菌門(Actinobacteria)的生長繁殖；而當生物炭添加量逐漸增多時，土壤中的碳含量也會隨之增加，因此會減緩對放線菌門(Actinobacteria)的抑制作用。酸桿菌門(Acidobacteria)多屬於寡營養類群，土壤的富營養狀態並不適合該類菌群的生長，生物炭添加後改善了土壤的養分狀況，雖然未達到富營養狀態，但是較未添加生物炭處理來說，土壤環境發生了改變，也抑制了該類細菌的生長。且酸桿菌門(Acidobacteria)屬於嗜酸菌，其豐度隨著pH 的升高而降低，文中發現隨著生物炭添加量的增加，土壤的pH 呈現先升高後降低的趨勢，因此酸桿菌門(Acidobacteria)的豐度先降低後升高。本研究結果發現未施肥處理與生物炭處理在主成分分析的圖上距離遠，說明生物炭處理能夠改變細菌群落結構，已有研究表明，土壤中添加生物炭後，細菌的群落組成會發生變化，與本研究結果相印證。但本研究結果也發現生物炭處理的某些點距離CK2 處理較近，張玉潔等的研究認為生物炭施入土壤後能夠在一定程度上改善土壤的微生態環境，但是可能只有利於個別類群相對豐度的增加。說明生物炭處理只是引起少數菌群結構發生了變化，並未引起大幅度的變化，一定程度上維持了原有土壤細菌群落結構，這與烏英嗄的研究相印證。由本文可以看出，生物炭其獨特的結構能夠直接影響土壤的理化性質及養分含量，因此改變了細菌生存的土壤環境，從而影響細菌群落及多樣性。

3.3 生物炭施用后土壤酶活與細菌群落的相關性

本研究結果顯示 INV、URE、NPH 和 CAT 均與細菌群落豐富度(Chao 指數)存在顯著正相關關係(P<0.05)，Wang 等的研究指出土壤酶主要由土壤微生物、動植物及殘體分泌而來，且土壤微生物中的細菌又是土壤酶的主要來源之一，可見土壤酶活性與細菌存在直接相關關係，與本研究結果相印證。對於15 個優勢細菌門類與4 種土壤酶活的相關性研究，本研究發現芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、放線菌門 (Actinobacteria)、迷蹤菌門(Elusimicrobia)和藍細菌門(Cyanobacteria)的相對豐度與土壤酶活存在顯著的正負相關關係，其他細菌門類的相關性不顯著，可能是由於土壤細菌的種類繁多，每一門類細菌的作用方式存在很大差異，並且也可能與某類土壤酶本身的原因有關，可能該類酶的主要影響因素為真菌或者其他因素。本研究還發現 CAT 與芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)、放線菌門(Actinobacteria)、迷蹤菌門 (Elusimicrobia)及WCHB1_60z 這4 種主要類群存在顯著相關關係，分析結果表明CAT 是影響細菌群落結構的關鍵因子。從本研究發現，土壤酶活與細菌的關係並非單一的、有規律的，而是多元的、多變的，某種特定的細菌菌門與某種特定的土壤酶之間的關係都是不同的，究其原因還得深入到每一個細菌門類其功能、性質等方面以及土壤酶活本身的作用機制等方面的研究中。

3.4 生物炭調控根際土壤微生態機制分析

土壤酶活與土壤養分的相關性分析結果發現土壤碳氮比是影響 INV、URE、CAT 和NPH 活性的關鍵影響因子，同時土壤酶活又與細菌多樣性存在顯著正相關關係，因此本研究探索並推測生物炭對根際土壤微生態的調控機制，即含碳豐富且多孔的生物炭施入土壤後改變了土壤理化性質，土壤容重降低，pH 值、速效磷、速效鉀、有機質含量和碳氮比均升高，改變了土壤細菌生存的土壤微生態環境，從而影響了土壤細菌的生長、發育和代謝。如芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)豐度的增加及放線菌門(Actinobacteria)豐度的減少，本研究表明 INV、URE、CAT 和 NPH 活性與芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)豐度呈現極顯著的正相關關係，與放線菌門(Actinobacteria)豐度呈現極顯著負相關關係，因此土壤某些細菌的改變增強了INV、URE、CAT 和 NPH 的活性。總的來說，生物炭的施用調節了土壤碳氮比調控了根際微生態環境和養分的協調，增加土壤微生物的多樣性和改變菌群結構，促進土壤酶活性提高，增強了多酶體系的活性， 協同促進酶促反應，改善土壤微生態環境，其作用機制如圖8 所示。

4 結論

生物炭能夠顯著提高4 種土壤酶活及土壤養分，且高添加量生物炭的作用大於低添加量生物炭。土壤養分及理化性質的改變，促進了根際土壤細菌群落的變化。生物炭作用過程中發現土壤碳氮比是影響土壤酶活性的關鍵因子之一，土壤酶活與芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)存在極顯著正相關，與放線菌門 (Actinobacteria)存在極顯著負相關關係(P<0.01)，CAT 是影響細菌群落結構的關鍵因子。可見生物炭在調控土壤微生態方面具有重要的生態學意義，可在一定程度上增加細菌多樣性及改變菌群結構。綜合以上研究結果，施用 1.2 t·hm-2的生物炭為較適宜的添加量。

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