論文｜土壤酶及其生態指示作用研究進展

作者：陸琴，李冬琴^*

單位：嶺南師範學院

簡介：陸琴，講師，博士，從事土壤生態研究。*通信作者，講師，博士，從事土壤生態研究。

基金項目：廣東省基礎與應用基礎研究基金項目（2019A1515012177）;嶺南師範學院燕嶺優秀青年教師培養計劃項目；廣東省普通高校青年創新人才項目（2018KQNCX147）。

來源：《安徽農業科學》2020年18期

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長按識別論文專屬二維碼，聽作者講述論文寫作背景，與同行交流心得體會。

土壤酶催化生物地球化學反應的進行，推動著土壤中的物質轉化、元素循環和能量流動，促進有機質的礦化和有機汙染物的降解，與土壤肥力質量和土壤健康質量緊密聯繫，指示土壤生態系統功能。

筆者對土壤酶的來源、在土壤中的存在狀態及功能、土壤酶活性的分布特徵及時空動態變化、土壤酶的生態指示作用等方面進行論述，旨在為更好地利用土壤酶來認識土壤生態系統變化從而及時採取適當的管理措施提供理論支持。

1 土壤酶的來源、存在狀態及功能

1.1

來源

土壤酶主要來源於土壤中的微生物、動物和植物，其中大部分來源於植物及土壤微生物，少量來源於蚯蚓、螞蟻等土壤動物。一方面，這些生物在生命活動過程中向環境（土壤）中不斷分泌各種酶；另一方面，這些生物死後，它們的殘體在分解過程中不斷向環境中釋放各種酶。

1.2

存在狀態

進入土壤後的酶以不同的狀態存在於土壤中，可分為自由態、吸附態和結合態。自由態的酶游離在土壤溶液中，活性大，但容易失活。吸附態的酶活性較大，不易失活。還有的酶與土壤腐殖質的基團結合，活性小，但穩定。

1.3

功能

土壤酶在土壤有機質礦化及元素循環中起著重要的作用，有機質礦化過程中的每一步都是在各種酶的催化下進行的，如木聚糖酶、轉化酶、纖維素酶等催化碳鍵斷裂。植物枯枝落葉中複雜的氮聚合物在蛋白酶、氨肽酶、胺基酸氧化酶及轉氨酶等一系列土壤酶的催化作用下，分解為多肽、胺基酸，最後轉化為可被植物吸收利用的無機態氮（NH₄⁺與NO₃^-）。

表1列舉了一些受到廣泛關注的土壤酶，這些酶或者與具體某個元素的循環緊密相關，如脲酶、酸性磷酸酶等，或者具有指示微生物整體活性的作用，如脫氫酶、螢光素二乙酸酯水解酶。

2 土壤酶活性的分布特徵

土壤酶來源於土壤微生物、植物及土壤動物，主要吸附在有機質及黏粒表面或與土壤腐殖質的基團結合。因此，土壤酶在土壤中的分布與土壤微生物在土壤中的分布、植物根系在土壤中的分布及土壤動物在土壤中的活動分布密切相關，反映土壤有機質及黏粒分布，也反映根系代謝活性及微生物活性。

在土壤垂直方向上，土壤酶活性普遍隨著土壤深度的增加而降低，在有機質含量高、根系密集分布、土壤微生物及動物活躍的土壤表層（如0~20cm），土壤酶活性高；而在有機質含量低、根系少、微生物及動物少的土壤深層，土壤酶活性低。

這種上下土層間酶活性的差異在森林土壤中更為明顯，農田土壤在耕作過程中經常翻耕，酶活性在土層間的差異因而減小。在土壤水平方向上，根際土壤酶活性高，距離根際越遠，土壤酶活性越低。這種分布特徵在植物根系的完全形成期尤為明顯。這一方面是根向土壤中分泌酶的結果，另一方面也是根分泌物對酶的誘導作用。酶譜分析法也直觀形象地展示了土壤酶在土壤中的這一分布特徵。

3 土壤酶活性的時空動態變化

土壤酶本質上是有活性的生物大分子蛋白質類物質，土壤酶活性對環境溫度及溼度變化反應靈敏。小範圍內（如某一田塊），土壤酶在土壤中的分布主要受土壤有機質和植物生長影響，反映土壤有機質分布和根系活性；而在大範圍內，土壤酶活性則主要受環境溫度和溼度影響，與土壤溫度、溼度顯著相關，反映環境溫度和溼度變化。具體體現在不同季節間的差異，山的南、北坡之間的差異、山腳與山頂間的差異以及不同緯度間的差異。如纖維素酶、轉化酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、硝酸還原酶、脲酶、酸性及鹼性磷酸酶活性都表現為夏季高、冬季低。

酶活性季節間的變化在土壤表層尤其明顯。因此，酶活性在不同土層間的差異也在7月和10月最為明顯，而在12月最小。北坡磷酸酶、芳基硫酸酯酶和脲酶活性比南坡的高，磷酸酶和芳基硫酸酯酶活性從山腳向山頂逐漸升高。在我國東北松遼平原，緯度越高的地區，農田土壤中的轉化酶和酸性磷酸酶活性越高。

4 土壤酶的生態指示作用

土壤酶活性受到環境溫度、溼度、pH、底物濃度、抑制劑等眾多因素影響，對不同土地利用方式、農田耕作制度與管理措施、氣候變化、汙染等引起的土壤環境變化非常敏感，能夠做出迅速的反應，對於土壤質量變化、關鍵土壤過程的功能多樣性有指示作用。

調查數據表明，農田土壤中的α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶、芳基硫酸酯酶、磷酸酶等酶活性明顯比同地區草地和森林中的酶活性低。主要原因是農田土壤有機質低，酶底物濃度低且種類單一。保護性耕作能夠降低耕作頻率，提高了底物濃度，有利於土壤酶活性維持在較高水平。在很多關於農藥施用的長期試驗中，指示土壤微生物整體活性的脫氫酶活性普遍降低，纖維素酶活性升高，而芳基硫酸酯酶活性變化不明顯。

農業生產中採用的地膜覆蓋以及現在日益嚴重的白色汙染，很多微塑料進入土壤，受到微塑料汙染的土壤中FDA水解酶活性降低，與細菌群落豐度和多樣性降低一致。

我國及世界範圍內很多農田受到工業廢水汙染，又或者是水資源緊張的乾旱半乾旱區用含重金屬的汙水來進行農業灌溉。受重金屬汙染的土壤中酶活性顯著降低。其中，脫氫酶和芳基硫酸酯酶活性對重金屬尤其敏感。對農田鉛、鎘汙染最為敏感的是脲酶，而對草地及林地鉛、鋅、鎘汙染最為敏感的酶是過氧化氫酶和磷酸酶。

酶活性在指示生態系統惡化的同時也能指示生態系統功能的恢復。生物炭抑制土壤酶活性，堆肥促進酶活性，兩者結合則對不同的酶效果不一樣。重金屬複合汙染土壤用FeCl₃淋洗後，脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性都顯著降低，添加石灰、生物炭或黑碳後酶活性有所提高，其中石灰效果最好。

由於土壤理化性質，如土壤容重、有機質、陽離子交換量等，一般變化比較緩慢，對土壤短期變化不敏感，等這些性質發生比較明顯的變化時，土壤肥力或質量通常已經發生了非常大的或不可逆的變化，因而無法作為土壤生態系統功能變化的早期預警指數，尋找能夠快速應答環境脅迫的土壤質量指標顯得尤其重要。學者們的目光開始投向能快速響應環境變化、反映土壤質量變化趨勢、可普遍適用於不同土壤生態系統的生化指標，如土壤酶。

5 結 語

土壤酶作為土壤質量指標，指示土壤肥力質量及土壤健康質量已為大家所接受。但不同的酶分子組成、結構不同，催化的反應不同，受眾多環境因素影響，因此，酶活性變化背後所指示的生態功能或進程需要就具體的酶、具體的生態環境來討論，並沒有像土壤物理化學性質那樣簡單普遍適用的結論。

目前大部分土壤酶的研究還是局限於測定其活性，而酶活性的測定方法尚無統一標準，用幹土還是鮮土，是否要加緩衝劑，是否要振蕩，是否要恆溫，合適的水土比等問題一直存在爭議。而土壤酶的分子生物學研究也在興起和發展，藉助分子生物學手段將能更好地利用土壤酶來及時快速了解生態系統功能的變化趨勢，從而能更及時快速採取適宜的管理措施。

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♔採編：夏夢 ♔排版：小同