戳上面的水族圈關注我們哦！
硬骨魚綱的起源與早期分化構成脊椎動物「從魚到人」演化鏈條中的多個關鍵環節，我們人類所具有的很多解剖學特徵都可以追溯到這些魚類遠祖，其來龍去脈素來是古生物學界與演化生物學界極力探索的焦點問題。在2014年1月10日舉行的國家科學技術獎勵大會上，由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏、趙文金、賈連濤、盧靜、喬妥5位主要完成人共同完成的「硬骨魚綱起源與早期演化研究」項目榮獲2013年度國家自然科學獎二等獎。這是古生物學研究繼寒武紀澄江生物群（2003）、白堊紀熱河生物群（2007）成果後再次獲得中國國家科技獎。
硬骨魚綱的起源與早期演化研究
填補演化樹中的「缺失環節」
硬骨魚綱是現生脊椎動物中最繁盛的類群，分為輻鰭魚亞綱和肉鰭魚亞綱。按照現代分支系統學的分類思想，肉鰭魚亞綱不但包括仍生活在水中的肺魚類與空棘魚類，還包括已登上陸地的四足動物。硬骨魚綱的起源與早期分化構成脊椎動物「從魚到人」演化鏈條中的多個關鍵環節，我們人類所具有的很多解剖學特徵都可以追溯到這些魚類遠祖，其來龍去脈素來是古生物學界與演化生物學界極力探索的焦點問題。
硬骨魚綱演化樹
然而，直到上世紀末，早期硬骨魚類化石資料十分貧乏，導致演化樹中的這一重要區位出現大量的「缺失環節」，肉鰭魚類與輻鰭魚類之間存在著很難逾越的形態學鴻溝。對硬骨魚綱起源與早期演化的研究因此長期停滯不前，鮮有突破。
肉鰭魚類
自1996年起，研究團隊依託我國得天獨厚的志留紀-泥盆紀脊椎動物化石資源，在雲南、寧夏等地持續開展野外調查與發掘工作，發現了大量珍稀的早期硬骨魚類化石，在「硬骨魚綱的起源與早期演化」研究方向取得了多項重要進展。這些工作為解決古生物學與演化生物學領域一些長期爭論不休的理論問題，如輻鰭魚類與肉鰭魚類共同祖先的形態型、肉鰭魚類的起源、內鼻孔的起源等，提供了關鍵性的實證，改變了學術界對這些重大問題的固有認識，強有力地推動了國際上對硬骨魚綱起源與早期演化這一重要研究方向的探索，在世界上產生了較大的影響。
"硬骨魚綱的起源與早期演化"研究四個重大發現
目前，在硬骨魚綱起源與早期演化研究領域，最受學術界關注和爭論的屬約有12個，包括在國外發現的脊骨魚、舌鱗魚、Dialipina、Powichthys和在中國發現的楊氏魚、奇異魚、肯氏魚（Kenichthys）、斑鱗魚（Psarolepis）、鬼魚（Guiyu）、無孔魚（Achoania）、彌曼魚（Meemannia）和蝶柱魚（Styloichthys）等。後6個屬是近十餘年來由項目組陸續發現（4屬）或重新研究（2屬）並予以發表的，它們在很大程度上改變了對硬骨魚綱起源與早期演化格局的傳統認識，帶動了國際上相關領域的研究。
以下四個方面的為本研究方向最重要的研究進展：
（1）發現了原始肉鰭魚類斑鱗魚出人意料的特徵組合，為解開硬骨魚綱起源之謎提供了重要線索，使硬骨魚綱起源與早期演化的研究成為當今古生物學研究領域的前沿和熱點之一；
（2）發現了保存近乎完整的志留紀硬骨魚化石——夢幻鬼魚，為深入探討包括硬骨魚綱在內的有頜類各大類群間的相互關係提供了關鍵資料，加深了對硬骨魚綱起源與早期分化的認識；
（3）對肯氏魚和中國螈的深入研究，解開了內鼻孔起源的謎團，將亞洲四足動物的化石記錄提前了近一億年，並擴大了泥盆紀四足動物的古地理分布區域，為探索四足動物的起源提供了重要資料；
（4）發現了無孔魚、彌曼魚和蝶柱魚，豐富了志留紀-泥盆紀硬骨魚類尤其是早期肉鰭魚類的多樣性，進一步支持了中國南方是肉鰭魚類起源與早期分化中心的假說。
上述四個方面重要的科學發現為解決古生物學與演化生物學領域一些長期爭論不休的理論問題，如輻鰭魚類與肉鰭魚類共同祖先的形態型、肉鰭魚類的起源、內鼻孔的起源等，提供了關鍵性的實證，改變了學術界對這些重大問題的固有認識，強有力地推動了國際上對硬骨魚綱起源與早期演化這一重要研究方向的探索，在世界上產生了較大的影響。
對此，牛津大學Friedman 博士評價說，「中國雲南東部地區的化石魚類大大豐富了我們對早期硬骨魚類多樣性和相互關係的了解，打破了20世紀後半期傳統分類類群的穩定性，引發了持續至今的、對早期肉鰭魚類新一輪的系統學研究」。這些新發現對於釐清硬骨魚類尤其是肉鰭魚類早期演化過程中一些重要特徵的演化極向具有重要意義，同時也大大豐富了早期肉鰭魚類的多樣性，進一步支持了中國南方是肉鰭魚類起源中心的假說。
重大發現與重要進展
發現斑鱗魚，解開硬骨魚綱起源之謎
由於生物的不斷滅絕與現存物種的特化，現生的肉鰭魚類和輻鰭魚類之間存在著很難逾越的形態學鴻溝；此外，早期硬骨魚類化石資料十分貧乏，使演化樹中的這一重要區位出現大量的「缺失環節」。因此，對硬骨魚綱起源與早期演化的研究長期停滯不前，鮮有突破。
1997年，項目組發現了雲南曲靖玉龍寺組中的斑鱗魚（Psarolepis），將肉鰭魚類的化石記錄前推到了志留紀。其後開展的研究表明，斑鱗魚的腦顱與下頜不但呈現出肉鰭魚類的整體形態特徵，而且具有原始輻鰭魚類的特徵，下圖為其頭顱標本。
斑鱗魚頭顱標本
此外，其偶鰭具有以往僅見於已絕滅的有頜類（盾皮魚類和棘魚類）的碩大棘刺。
斑鱗魚頭顱復原
這些發現填補了硬骨魚類與非硬骨魚類群之間的形態缺環，為探討硬骨魚綱的起源與演化帶來新的啟示。作為當時所知最早的保存了完整頭顱和部分肩帶的硬骨魚，原始肉鰭魚類斑鱗魚出人意料的特徵組合，為解開硬骨魚綱起源之謎提供了重要線索，使硬骨魚綱起源與早期演化的研究成為當今古生物學研究領域的前沿和熱點之一。
斑鱗魚集有頜脊椎動物各主要類群的特徵於一體，這將促使研究者重新審視脊椎動物重要特徵的演化極向，進而幫助解決各主要類群間的演化關係。
斑鱗魚的系統位置
1999年，該成果作為國際著名學術刊物Nature封面推薦文章予以發表，同刊發表的評述文章指出，斑鱗魚「具有如此意想不到的特徵組合，將促使我們重新審視脊椎動物演化樹的主要區位；這一研究對『輻鰭魚類』和『肉鰭魚類』的傳統定義提出了質疑，隨著時間的推移，這些對性狀組合的重新審視將對硬骨魚綱演化模式的解釋產生重大影響」（Ahlberg，1999）。
隨著對斑鱗魚的深入研究，硬骨魚綱起源與早期演化研究開始引起國際學術界的重視（Gee，2001, Coates，2009），相關研究方向逐漸成為古生物學研究領域的熱點及前沿。
發現夢幻鬼魚，認識硬骨魚綱起源與早期分化
硬骨魚綱的演化歷史可以追溯到志留紀的羅德洛世（志留紀從早到晚分為蘭多維列世、溫洛克世、羅德洛世和普裡道利世四個地史時期，羅德洛世為第三個時期），但志留紀的記錄多為零散的化石材料，相關的探索往往處於「盲人摸象」的狀態，眾說紛紜。從2007年起，項目組在雲南曲靖上千米厚的志留紀海相灰巖地層中展開了多輪野外調查與持續發掘，最終發現了以鬼魚（Guiyu）為代表的「瀟湘脊椎動物群」。2009年在Nature上以研究論文（Article）形式報導了迄今為止世界上最古老的近乎完整的有頜脊椎動物——夢幻鬼魚，將最古老的近乎完整的硬骨魚化石記錄向前推進了約8百萬年。
夢幻鬼魚
鬼魚正型標本將有頜脊椎動物幾大類群的特徵匯於一身，進一步填充了硬骨魚類和其他有頜類之間的形態學鴻溝，第一次全面呈現了硬骨魚類乃至有頜脊椎動物祖先可能具有的特徵組合，有力地佐證了過去主要依據分散保存的標本對斑鱗魚做出的解剖學復原。鬼魚身披大鱗片，這與硬骨魚綱的冠類群（輻鰭魚亞綱和肉鰭魚亞綱）相似。而其頭後骨骼與非硬骨魚有頜類（盾皮魚綱、棘魚綱和軟骨魚綱）相似，保留著原始的肩帶和背鰭棘。
夢幻鬼魚生態復原
作為最古老的保存近乎完整的肉鰭魚，鬼魚使我們對硬骨魚綱的起源與早期分化有了更深入的了解，為揭示硬骨魚類重要特徵的出現序列提供了關鍵化石證據。
鬼魚的發現也為輻鰭魚類與肉鰭魚類分異時間的確定提供了重要資料。在鬼魚發現之前，確定輻鰭魚類和肉鰭魚類最晚分化時間的校正點是硬骨魚綱冠類群斑鱗魚出現的最早時間——玉龍寺組頂部的時代，接近志留紀-泥盆紀界限，距今約4.16億年。鬼魚的發現層位上覆精確的牙形類帶，為我們提供了一個精準的硬骨魚綱冠類群分異的時間，這個時間對於分子鐘校正有重要意義。作為最早出現的硬骨魚綱冠類群，鬼魚生活在4.19億年之前，所以我們可以推測，輻鰭魚類與肉鰭魚類的分化應該不晚於這個時間。同期評述文章（Coates，2009）稱，朱敏等為解開圍繞有頜類分化和硬骨魚類起源的重重謎團「提供了一條活靈活現的古魚」；「至關緊要的是，這條魚代表著人類遙遠祖先的一個分支，它不但罕見地被完整保存下來，而且出人意料的古老。它為脊椎動物演化的一個重大分歧事件（輻鰭魚類與肉鰭魚類的分化）提供了一個新的確鑿無疑的最近時間校正點，將會掀起新一輪在志留紀地層中的野外考察熱潮」。
肯氏魚與中國螈——四足動物起源的關鍵證據
陸地脊椎動物（四足動物）系從魚類演化而來，這已是學術界公認的事實。然而，魚類是如何一步步登上陸地，如何獲得適應陸地生活的身體構造卻仍是科學家們孜孜探索的課題。內鼻孔起源是四足動物起源研究中的關鍵課題之一，也是魚類登陸過程研究中爭論最為激烈的問題。早泥盆世埃姆斯期的肯氏魚（Kenichthys）是在中國發現的早期肉鰭魚，也是當時所知最原始、最早的四足形類。
肯氏魚生態復原
通過對肯氏魚開展詳細的比較解剖學研究，項目組首次發現了魚類外鼻孔向陸地脊椎動物內鼻孔過渡的化石證據，確證了內鼻孔和後外鼻孔之間的同源關係。肯氏魚以實證的方式說明，在肉鰭魚類早期演化中存在著一個上頜骨和前上頜骨裂開然後又重新相接的過程，這為鼻孔的「漂移」提供了通道。
發育生物學的研究結果表明，唇裂、顎裂等面部發育缺陷與胚胎發育時期相關部位Bmp、Shh+ptc基因表達缺失有關，這類面部發育缺陷的基因基礎可能與4億年前的早期脊椎動物內鼻孔的演化事件相關。該成果2004年發表在Nature上，同期評述文章（Janvier，2004）稱，內鼻孔的起源「是一個已爭論了上百年的問題，新的資料實際上給出了一個明確的答案」。
內鼻孔的「漂移」演化示意圖
目前發現最早的四足動物出現在大約3.7-3.5億年前的晚泥盆世，這些仍然保留某些魚類特徵的水陸兩棲動物對於探索四足動物的起源具有重要價值。自1929年發現第一件魚石螈化石到2000年，全球已發現了9種泥盆紀四足動物，分布在北美洲、歐洲和澳大利亞的6個地區。中國是衍生出四足動物的肉鰭魚類的起源中心，迄今發現最早的四足形類也來自中國雲南。然而，對研究四足動物起源問題最重要的泥盆紀四足動物化石在中國乃至亞洲卻一直是個空白。
經過多年不懈的努力，項目組於2002年在寧夏上泥盆統中發現了距今大約3.55億年的中國螈（Sinostega），並在Nature上予以報導。中國螈是全球發現的第10種泥盆紀四足動物，是魚石螈類化石在亞洲的首次發現，將亞洲地區四足動物的化石記錄提前了近一億年。中國螈這一重要發現代表了當時四足動物起源研究的最新進展，不僅為四足動物起源問題的探討注入了新的活力、使得魚類與四足動物之間的演化譜系變得更加完整，而且擴大了泥盆紀四足動物的古地理分布區域，並促使研究者重新審視四足動物起源、早期演化與擴散的已有假說。
魚石螈類四足動物的全球分布
發現無孔魚、彌曼魚和蝶柱魚
無孔魚、彌曼魚和蝶柱魚的發現，豐富了志留紀-泥盆紀硬骨魚類尤其是早期肉鰭魚類的多樣性，進一步支持了中國南方是肉鰭魚類起源與早期分化中心的假說
項目組在雲南曲靖地區發現的早泥盆世無孔魚，填補了斑鱗魚與其他更進步的肉鰭魚類之間的形態缺環，使得肉鰭魚類早期演化的序列變得更連續。
無孔魚頭顱
經過細緻的比較解剖學研究，在斑鱗魚和無孔魚腦顱上觀察到了眼柄附著構造，這一發現擴大了眼柄特徵在硬骨魚類中的分布範圍，確立了斑鱗魚和無孔魚在整個硬骨魚類分類系統中的祖先或基幹位置。
無孔魚系統位置
2006年，項目組在雲南曲靖發現的早泥盆世的晨曉彌曼魚（屬名獻給了中國肉鰭魚類研究的開拓者、中國科學院院士張彌曼，種名則取開始、開端之意，喻其處於硬骨魚類祖先位置，也象徵其為硬骨魚類起源研究的黎明曙光並為之帶來希望），是迄今所知最為原始的肉鰭魚，具有類似輻鰭魚類的顱頂甲，膜骨表面覆蓋有類似整列層的組織結構。其獨特的特徵組合提供了硬骨魚類早期演化的關鍵信息，揭示了整列層結構的產生過程。對於整列層孔管系統的生物學功能，長久以來爭論不休。新發現支持了其孔管系統是脈管結構而非神經或腺體結構的假說。
彌曼魚頭顱
Nature雜誌高級編輯Henry Gee（2001）在為《騰飛之龍》作序時，介紹了中國古生物學家近些年來取得的四個方面的成果，其中之一就是中國的早期硬骨魚類化石，序中指出，「在早古生代時期，中國南方形成了一個獨特的動物地理區系。一種被命名為斑鱗魚的化石魚是這些獨特生物中一員。……以現代的眼光看，這種生物確實非常古怪，但它並不孤單。來自澳大利亞的一種目前尚未命名的早期輻鰭魚腦顱讓人驚喜，其眼球好象長在一個柄狀構造上，如同軟骨魚類和盾皮魚類。一種來自玻利維亞的原始軟骨魚和另一種來自中國（原文筆誤為澳大利亞）的具有眼柄的化石魚也介入這場討論之中。這場討論會促成對輻鰭魚類和肉鰭魚類（它們共同組成了硬骨魚類）以及整個有頜脊椎動物基幹譜系演化關係的全新認識」。
依據系統學研究的深入程度以及化石記錄的完整性，有學者提出，在脊椎動物演化中僅有四個限制條件完整的分子鐘校準點，其中之一就是肺魚-四足動物的分歧點（Müller & Reisz，2005）。斑鱗魚、無孔魚等的發現與研究為肺魚-四足動物分歧時間的確定提供了重要參考。
2002年，項目組在雲南曲靖發現的早泥盆世蝶柱魚（Styloichthys）是迄今所知最接近四足動物與肺魚類共同祖先的原始肉鰭魚，它不僅保留了一些屬於肉鰭魚類基幹類型（以斑鱗魚、無孔魚為代表）的特徵，如眼柄構造、頭顱蝶區的側柱等，而且還具有一些四足形動物（如肯氏魚）或肺魚形動物（如楊氏魚、奇異魚）的進步特徵，如下頜上只有3塊冠狀骨，眶上感覺管的路線構成豎琴狀等。
蝶柱魚頭顱
系統發育分析結果表明，蝶柱魚同四足動物-肺魚的共同祖先構成姐妹群關係；蝶柱魚比斑鱗魚、無孔魚和空棘魚進步，但比肺魚和四足動物原始。
蝶柱魚演化位置
這一發現使肉鰭魚類基幹類型與四足動物或肺魚基幹類型之間的演化序列變得更連續，為解決肺魚形類與四足形類的起源問題，追索這兩個類群重要特徵的出現序列提供了關鍵的資料。
該研究同時說明，與肺魚類相比，現生的空棘魚類（即拉蒂邁魚）只能算是四足動物的遠親。這顛覆了原來的傳統認識（即拉蒂邁魚與四足動物的親緣關係更近）。蝶柱魚的發現使我們有了一個最接近四足動物與肺魚共同祖先的化石實證，並為探討肉鰭魚類乃至硬骨魚類的早期演化提供了新的重要證據。
項目組在雲南曲靖地區發現的無孔魚、彌曼魚和蝶柱魚，不僅豐富了西屯動物群早期脊椎動物的多樣性，而且也豐富了志留紀-泥盆紀硬骨魚類尤其是早期肉鰭魚類的多樣性，進一步支持了中國南方是肉鰭魚類起源與早期分化中心的假說。
西屯脊椎動物群生態復原
作者：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所
● ● ● ● ●
分享到朋友圈
就是對水族圈最大的讚賞