NEW RESEARCH
2020年2月20日,國際學術期刊Frontiers in Plant Science(SCI, IF: 4.106)在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所高星研究團隊葛勇博士等撰寫的學術論文「Phytoliths in Inflorescence Bracts: Preliminary Results of an Investigation on Common Panicoideae Plants in China」(中國黍亞科植物小穗植矽體的初步研究)。
禾本科植物小穗植矽體的研究極大推動了植矽體分類學及考古學方面的應用,然而由於目前的研究主要集中於幾種主要的農作物,已經發表的植矽體鑑定標準是否可靠,鑑定的精度到底如何仍未完全詳明。
為了促進小穗植矽體鑑定標準的進一步完善,特別是在以黍粟等旱作作物為主的農業考古方面的應用,本文針對38種黍亞科(禾本科)植物的小穗植矽體進行了系統的分析,其樣品涵蓋了常見的作物、作物的野生親緣種、雜糧(救荒)作物和田間雜草。在對每一個樣品進行系統的解剖基礎上,對小穗的每一個苞片(包括總苞、第一穎、第二穎、外稃和內稃)進行單獨處理,對其中產生的植矽體類型進行原位觀察和分析,總結了不同苞片類型產生植矽體的規律,並且提出了可以用於屬一級分類的鑑定標準。
圖1. 不同類型的小穗及其苞片
研究發現,黍亞科中稃片產生的特殊類型植矽體:具有分枝狀結構的稃片植矽體(即黍、粟、稗的 Ω、 和β這一稃片類型植矽體,在本文中統一命名為Interdigitating,這一名稱涵蓋了所有這一類型的植矽體)具有更高的分類能力。
通過對Interdigitating這一類型植矽體的特徵進行分解,研究人員一共獲得4個有效的形態特徵,分別是:主體的形狀(main body),乳突的形態(papillae),兩側分支的形態(undulation)以及兩端交接部位的形態(connection),利用這4個形態特徵及其測量指標,能夠從形態和形態參數兩方面有效的區分黍、粟、稗、狗尾草、求米草、雀稗和馬唐屬的植物。
圖2 具有分枝狀結構的稃片植矽體的分布模式及形態
研究還發現,薏苡的外殼中含有大量的植矽體,這些植矽體互相連結在一起組成厚層的矽質外殼(involucre phytolith layer),然而具有堅硬外殼的薏苡(通常用於裝飾)和較脆弱外殼的薏苡(通常用以當做糧食)其外殼中產生不同類型的植矽體:堅硬外殼的薏苡(裝飾用)中植矽體形態一致,為具有瘤狀突起的不規則球形(Blocky amoeboid),這些植矽體之間連結緊密,組成了堅硬不易碎的外殼(需要用錘砸開);較脆弱外殼的薏苡(食用)中植矽體則為常見的啞鈴型和棒型的組合,雖然有些植矽體形態因為擠壓而變形,但這些植矽體之間的連結並不堅固,因此表現出外殼較脆弱(用手指即可碾碎)。由於外殼的硬度是薏苡馴化的一個重要指標,研究認為薏苡外殼中植矽體的這種差異能夠應用於探討薏苡的馴化過程。
圖3 小穗中常見的植矽體類型
基於本文的研究材料,研究人員認為小穗中的植矽體產生可能受到了基因及分子調控的影響,體現了植物育種過程中的一種防禦機制;同時此次研究認為,基於現有的研究材料,利用小穗中植矽體進行屬一級的分類較為可靠,未來採集更多樣品進行深入的研究可能能夠提供組(section,屬以下種以上的一個分類單元)或者種一級的分類標準,進而促進小穗植矽體鑑定標準的不斷完善。
本研究在新發表的植矽體命名規則基礎上對涉及到的植矽體類型進行了重新的修訂和命名,為後續研究中植矽體的命名提供了參照;基於現有材料,研究人員提出了基於形態和形態參數的黍亞科小穗植矽體的鑑定標準,並且發現了可能用於探討薏苡馴化的植矽體特徵,這些方面的研究能夠為準確識別植物種類、復原植被類型、古人植物利用和農業經濟提供可靠的參考指標。
圖4 利用形態參數能夠從屬一級進行分類鑑定
本文合作者包括中國科學院地質與地球物理研究所呂厚遠研究員(共同通訊作者)、張健平副研究員,山東大學歷史文化學院王燦博士和中國科學院古脊椎動物與古人類研究所高星研究員。
作者:葛勇
供圖:葛勇