古脊椎所全北界最晚的石炭獸及溝齒獸類全球擴散研究獲進展

2020-12-24 中國科學院

古脊椎所全北界最晚的石炭獸及溝齒獸類全球擴散研究獲進展

2020-09-17 古脊椎動物與古人類研究所

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  石炭獸(Anthracotheres)作為豬形偶蹄類中的重要一支,形態介於豬形類與反芻類之間,它的演化歷史和生物學問題一直受到學術界的關注,尤其是近年來更多的證據支持現生河馬科起源於石炭獸,後者可能與鯨類的祖先相關。石炭獸可能起源於始新世的東南亞及中國南部,演化出石炭獸亞科(Anthracotheriinae)、小丘齒獸亞科(Microbunodontinae)以及溝齒獸亞科(Bothriodontinae),這幾類石炭獸在中晚始新世廣泛分布於中國大地,並且迅速擴散至歐洲和北美。然而,漸新世發生了全球性的氣候巨變,石炭獸類在全北區經歷了全球性衰退,尤其在中國地區,整個漸新世僅有一個石炭獸的記錄,即青藏高原北側黨河早漸新世的副短齒獸(Parabrachyodus sp.),屬溝齒獸亞科;同一時期,在青藏高原南側的南亞次大陸,石炭獸類卻異常繁盛,以副短齒獸數量尤為眾多,可見當時青藏高原南北兩側已經出現了氣候帶的差異,但青藏高原本身並沒有達到足夠的高度,以致於副短齒獸與巨犀等動物一道,可以通過青藏高原進行有限交流。在早漸新世的時候,溝齒獸類甚至達到了非洲,一般認為,漸新世的時候,非洲與歐亞大陸被特提斯海所分隔,阻礙了陸地動物群的交流,也正是在漸新世時期,非洲的一支溝齒獸類演化為後來的河馬科。可見,溝齒獸類對溼熱的氣候具有良好的適應性,但不適應乾冷的環境。到了中新世,溝齒獸類依然在非洲和東洋界繁盛,物種的分異度甚至超過了漸新世,在中國早中新世,之前有報導過貴州施秉的短齒獸(Brachyodus sp.)以及泗洪的泗洪獸(Sihongtherium sihongense),均位於全北界與東洋界的過渡地帶。事實上,到早中新世,石炭獸類在全北界已然式微,僅有幾種溝齒獸類殘存至不超過~17 Ma

  令人意外的是,在新疆準噶爾盆地北緣中中新世~16 Ma的哈拉瑪蓋組中,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王世騏團隊發現了全北界最晚的一顆石炭獸的上頰齒化石。該頰齒具有五個尖,為典型的早期溝齒獸類型。經形態學對比,證明為溝齒獸類中的基幹屬澤炭獸未定種(Elomeryx sp.)。澤炭獸自晚始新世出現,廣泛分布於南亞、東南亞、歐洲、以及北美;但中國北方,作為上述地區的交叉路口,之前從未有澤炭獸報導,新疆準噶爾盆地的澤炭獸的發現,部分填補了澤炭獸演化的生物地理空白。令人意外的是,新疆準噶爾盆地的澤炭獸,與歐洲早中新世滅絕的小澤炭獸(Elomeryx minor)形態差異較大,反而與北美漸新世的甲澤炭獸(Elomeryx armatus)形態比較接近,雖則後者與新疆的標本時代及地理差距比前者大得多。這為中國北方在中晚中新世之前與北美動物群交流程度超過與歐洲這一觀點提供了佐證。近期,相關研究成果已於國際期刊《古生物多樣性與古環境》(Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments)在線發表。

  新疆準噶爾盆地的澤炭獸雖然是一個孤立的存在,但研究人員也找到了它起源的線索:同在準噶爾盆地北緣晚始新世的額爾齊斯河組,發現了數量較為豐富的巴卡洛夫炭獸未定種(Bakalovia sp.)的化石,巴卡洛夫炭獸此前僅報導於晚始新世的巴爾幹半島,巴爾幹半島在始新世與亞洲相連,但與歐洲大部分地區以海峽相隔。在巴爾幹半島僅發現過巴卡洛夫炭獸下頰齒,與澤炭獸非常相似,但略為原始。幸運的是,新疆額爾齊斯河組的材料,不僅下頰齒完全符合巴卡洛夫炭獸的特徵,還包括上頰齒的材料,這不僅是巴卡洛夫炭獸在中國首次報導,也是巴卡洛夫炭獸上頰齒的首次報導。巴卡洛夫炭獸上頰齒與澤炭獸非常相似,進一步確認了兩者的親緣關係,也為澤炭獸的演化提供了重要的生物地理支持——因為如果認為澤炭獸是由更原始的巴卡洛夫炭獸演化而來,理論上巴卡洛夫炭獸的地理分布範圍應該更加接近溝齒獸類的演化中心,即東南亞一帶。新疆準噶爾盆地的巴卡洛夫炭獸的發現,雖然沒有完全彌合這個地理差異,至少也在這個演化路徑上找到了一個重要的中轉站。但從晚始新世的巴卡洛夫炭獸,到中中新世的澤炭獸,這期間仍然有近兩千萬年的演化缺失環節,有待進一步發現。

  為何石炭獸類在早中新世的全北界均已滅絕,唯獨在新疆準噶爾盆地北緣生存至中中新世?這可能與晚新生代青藏高原隆升的大背景之下,新疆準噶爾盆地獨特的地理位置有關。到了中中新世,由於南亞次大陸不斷向北擠壓歐亞大陸,造成青藏高原的不斷隆升,副特提斯海逐漸向西退出南疆地區,但與準噶爾盆地相距不遠。中緯度的準噶爾盆地北緣,常年受到西風帶的控制,如同今天的地中海周邊地區,冬季溫暖多雨,而青藏高原的隆升到特定的高度也改變了印度洋季風的路徑,使得它有可能在夏季影響到準噶爾盆地。多種氣候因素帶來了複雜多樣的生態環境,也帶來了非常高的物種多樣性。初步研究顯示,準噶爾盆地哈拉瑪蓋組的食肉類、長鼻類、反芻類的多樣性遠高於同期甘肅臨夏、寧夏同心、青海民和等中國西北地區的動物群。準噶爾盆地為多種哺乳動物,尤其是適應溼熱環境的石炭獸類在全北界提供了最後的避難所。而隨著青藏高原的進一步隆升,副特提斯海越來越遠離準噶爾盆地,中亞內陸越來越乾旱化,石炭獸等動物失去了這個最後的避難所,從而在全北界徹底滅絕。

  論文連結

新疆準噶爾盆地北緣的石炭獸類,a-f 澤炭獸未定種(Elomeryx sp., g-h 巴卡洛夫炭獸未定種(Bakalovia sp. 王世騏供圖

溝齒獸類在全球的演化擴散及其古地理、古氣候以及構造等控制因素。王世騏供圖


  石炭獸(Anthracotheres)作為豬形偶蹄類中的重要一支,形態介於豬形類與反芻類之間,它的演化歷史和生物學問題一直受到學術界的關注,尤其是近年來更多的證據支持現生河馬科起源於石炭獸,後者可能與鯨類的祖先相關。石炭獸可能起源於始新世的東南亞及中國南部,演化出石炭獸亞科(Anthracotheriinae)、小丘齒獸亞科(Microbunodontinae)以及溝齒獸亞科(Bothriodontinae),這幾類石炭獸在中晚始新世廣泛分布於中國大地,並且迅速擴散至歐洲和北美。然而,漸新世發生了全球性的氣候巨變,石炭獸類在全北區經歷了全球性衰退,尤其在中國地區,整個漸新世僅有一個石炭獸的記錄,即青藏高原北側黨河早漸新世的副短齒獸(Parabrachyodus sp.),屬溝齒獸亞科;同一時期,在青藏高原南側的南亞次大陸,石炭獸類卻異常繁盛,以副短齒獸數量尤為眾多,可見當時青藏高原南北兩側已經出現了氣候帶的差異,但青藏高原本身並沒有達到足夠的高度,以致於副短齒獸與巨犀等動物一道,可以通過青藏高原進行有限交流。在早漸新世的時候,溝齒獸類甚至達到了非洲,一般認為,漸新世的時候,非洲與歐亞大陸被特提斯海所分隔,阻礙了陸地動物群的交流,也正是在漸新世時期,非洲的一支溝齒獸類演化為後來的河馬科。可見,溝齒獸類對溼熱的氣候具有良好的適應性,但不適應乾冷的環境。到了中新世,溝齒獸類依然在非洲和東洋界繁盛,物種的分異度甚至超過了漸新世,在中國早中新世,之前有報導過貴州施秉的短齒獸(Brachyodus sp.)以及泗洪的泗洪獸(Sihongtherium sihongense),均位於全北界與東洋界的過渡地帶。事實上,到早中新世,石炭獸類在全北界已然式微,僅有幾種溝齒獸類殘存至不超過~17 Ma。
  令人意外的是,在新疆準噶爾盆地北緣中中新世~16 Ma的哈拉瑪蓋組中,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王世騏團隊發現了全北界最晚的一顆石炭獸的上頰齒化石。該頰齒具有五個尖,為典型的早期溝齒獸類型。經形態學對比,證明為溝齒獸類中的基幹屬澤炭獸未定種(Elomeryx sp.)。澤炭獸自晚始新世出現,廣泛分布於南亞、東南亞、歐洲、以及北美;但中國北方,作為上述地區的交叉路口,之前從未有澤炭獸報導,新疆準噶爾盆地的澤炭獸的發現,部分填補了澤炭獸演化的生物地理空白。令人意外的是,新疆準噶爾盆地的澤炭獸,與歐洲早中新世滅絕的小澤炭獸(Elomeryx minor)形態差異較大,反而與北美漸新世的甲澤炭獸(Elomeryx armatus)形態比較接近,雖則後者與新疆的標本時代及地理差距比前者大得多。這為中國北方在中—晚中新世之前與北美動物群交流程度超過與歐洲這一觀點提供了佐證。近期,相關研究成果已於國際期刊《古生物多樣性與古環境》(Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments)在線發表。
  新疆準噶爾盆地的澤炭獸雖然是一個孤立的存在,但研究人員也找到了它起源的線索:同在準噶爾盆地北緣晚始新世的額爾齊斯河組,發現了數量較為豐富的巴卡洛夫炭獸未定種(Bakalovia sp.)的化石,巴卡洛夫炭獸此前僅報導於晚始新世的巴爾幹半島,巴爾幹半島在始新世與亞洲相連,但與歐洲大部分地區以海峽相隔。在巴爾幹半島僅發現過巴卡洛夫炭獸下頰齒,與澤炭獸非常相似,但略為原始。幸運的是,新疆額爾齊斯河組的材料,不僅下頰齒完全符合巴卡洛夫炭獸的特徵,還包括上頰齒的材料,這不僅是巴卡洛夫炭獸在中國首次報導,也是巴卡洛夫炭獸上頰齒的首次報導。巴卡洛夫炭獸上頰齒與澤炭獸非常相似,進一步確認了兩者的親緣關係,也為澤炭獸的演化提供了重要的生物地理支持——因為如果認為澤炭獸是由更原始的巴卡洛夫炭獸演化而來,理論上巴卡洛夫炭獸的地理分布範圍應該更加接近溝齒獸類的演化中心,即東南亞一帶。新疆準噶爾盆地的巴卡洛夫炭獸的發現,雖然沒有完全彌合這個地理差異,至少也在這個演化路徑上找到了一個重要的中轉站。但從晚始新世的巴卡洛夫炭獸,到中中新世的澤炭獸,這期間仍然有近兩千萬年的演化缺失環節,有待進一步發現。
  為何石炭獸類在早中新世的全北界均已滅絕,唯獨在新疆準噶爾盆地北緣生存至中中新世?這可能與晚新生代青藏高原隆升的大背景之下,新疆準噶爾盆地獨特的地理位置有關。到了中中新世,由於南亞次大陸不斷向北擠壓歐亞大陸,造成青藏高原的不斷隆升,副特提斯海逐漸向西退出南疆地區,但與準噶爾盆地相距不遠。中緯度的準噶爾盆地北緣,常年受到西風帶的控制,如同今天的地中海周邊地區,冬季溫暖多雨,而青藏高原的隆升到特定的高度也改變了印度洋季風的路徑,使得它有可能在夏季影響到準噶爾盆地。多種氣候因素帶來了複雜多樣的生態環境,也帶來了非常高的物種多樣性。初步研究顯示,準噶爾盆地哈拉瑪蓋組的食肉類、長鼻類、反芻類的多樣性遠高於同期甘肅臨夏、寧夏同心、青海民和等中國西北地區的動物群。準噶爾盆地為多種哺乳動物,尤其是適應溼熱環境的石炭獸類在全北界提供了最後的避難所。而隨著青藏高原的進一步隆升,副特提斯海越來越遠離準噶爾盆地,中亞內陸越來越乾旱化,石炭獸等動物失去了這個最後的避難所,從而在全北界徹底滅絕。
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  新疆準噶爾盆地北緣的石炭獸類,a-f 澤炭獸未定種(Elomeryx sp.), g-h 巴卡洛夫炭獸未定種(Bakalovia sp.) 王世騏供圖
  溝齒獸類在全球的演化擴散及其古地理、古氣候以及構造等控制因素。王世騏供圖
  

列印 責任編輯:任霄鵬

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