早期，生態學被認為是研究生物棲息或居住環境的科學。1866年，德國的博物學家海克爾首次為生態學下了定義：生態學是研究有機體與其周圍環境，包括非生物環境和生物環境相互關係的科學。之後，不同學者都對生態學的定義進行了探索，但總體上都認為：生態學是研究有機體與環境之間相互關係及其作用機理的科學。這裡，生物包括動物、植物、微生物及人類本身，即不同的生物系統；而環境則指生物棲息地中的無機因素，如空氣、光照、水分、熱量和無機鹽類等。生態系統是指在一定的時間和空間內，生物組分與非生物組分環境之間通過不斷的物質循環和能量流動而相互聯繫、相互作用、互相依存並具有一定功能的統一整體。強調生態系統結構與功能之間的相互聯繫和相互作用以及自我調節機制，成為普遍接受的生態系統分析理論。生態系統的範圍可大可小，相互交錯，最大的生態系統是生物圈，最為複雜的生態系統是熱帶雨林生態系統，人類主要生活在以城市和農田為主的人工生態系統中。
生態系統是一個開放系統，為了維繫自身的穩定，生態系統需要不斷輸入能量，否則就有崩潰的危險；許多基礎物質在生態系統中不斷循環，其中碳循環與全球溫室效應密切相關。
生態學是一個龐大的學科體系，按所研究的生物類別不同，可分為微生物生態學、植物生態學、動物生態學、人類生態學等；按生物系統的結構層次劃分，可分為個體生態學、種群生態學、群落生態學、生態系統生態學等；按生物棲息的環境不同，可分為陸地生態學和水域生態學，陸地生態學又可分為森林生態學、草原生態學、荒漠生態學、農田生態學等，水域生態學又可分為海洋生態學、湖沼生態學、流域生態學、溼地生態學等。
近代生態學研究的範圍，除生物個體、種群和生物群落外，已擴大到包括人類社會在內的多種類型生態系統的複合系統。人類面臨的人口、資源、環境等幾大問題都是生態學的研究內容。
生態學的基本原理，通常包括4個方面的內容：個體生態、種群生態、群落生態和生態系統生態。個體生態是研究生物個體與其環境因子之間關係的科學，側重研究生物個體對某些環境因子的生態適應，包括生理調節、生長發育等適應機制；種群生態著重將一個種的地區群體作為研究對象，它是在個體、種群、群落中，以種群為研究對象的生態學分支；群落生態是研究群落與環境相互關係的科學，是生態學的一個重要分支學科，它不是以一種生物作為對象，而是把群落作為研究對象；生態系統生態指由生物群落與無機環境構成的統一整體為研究對象，屬於生態學研究的最高層次。
從生態系統的角度看，任何生物的生存都不是孤立的。同種個體之間有互助、有競爭；植物、動物、微生物之間也存在複雜的相生相剋關係。人類為滿足自身的需要，不斷改造環境，環境反過來又影響人類。例如自工業革命以來，由於人口驟增、過度開墾、過度放牧等不合理的活動，以及工業化、城鎮化過程所產生的土地利用變化及各種汙染物的影響，再加上全球變化的影響，使得地球生態系統大面積嚴重退化，它們所提供的各類產品和各種服務功能的能力都受到了很大的損害。大量研究表明，一個生態系統要能夠長期保持其結構和功能的相對穩定性，物質和能量的輸入和輸出應當接近相等，也就是要保持所謂的生態平衡。否則，在熱力學規律的作用下，系統將走向無序。由此，人類迫切需要掌握生態學理論來調整人與自然、人與資源、人與環境、人與生態系統的關係。唯有維持生態系統平衡，才能促進可持續發展。
生態修復是指幫助那些功能退化、受損或毀壞生態系統的恢復過程。與生態修復關係密切的生態學的基礎理論，主要包括以下7個方面：
1.生態系統結構理論
生態系統就是在一定空間區域內，由生物群體與無機環境組成的結構有序的複合系統。或者說，任何生態系統都具有特定的結構，不同的結構決定了生態系統的不同功能。所謂生態系統結構，是生態系統中的組成成分及其在時間、空間上的分布和各組分間的能量、物質、信息流的方式和特點。通常認為，生態系統的結構包括：物種結構、時空結構和營養結構3個方面。按照生態系統結構理論，國土空間生態修復在物種結構方面，應當保障物種的多樣性，由此才能有利於系統的穩定和持續發展；在時空結構方面，要有利於充分利用光、熱、水、氣、地資源，提高光能的利用率；在營養結構方面，要有利於實現生物物質和能量的多級利用和轉化，形成一個高效的、無廢物的系統。維護生態系統的結構平衡，是國土空間生態修復需要優先考慮的問題。
2.生物群落演替理論
生物群落的演替是指在生物群落髮展變化過程中，由低級到高級，由簡單到複雜，一個階段接著一個階段，一個群落代替另一個群落的自然演變現象。在通常情況下，開始是先鋒植物侵入遭到破壞的地方並定居和繁殖。先鋒植物改善了被破壞地段的生態系統後，隨著其他更適宜物種的生存和繁衍，比如更能忍受有限的資源或具有更大的競爭優勢，先鋒植物逐步被取代。在遭到破壞的群落地點所發生的這一系列變化就是演替。演替有原生演替和次生演替兩種基本類型，發生哪一種類型的演替由演替過程開始時的土地條件所決定。無論是原生演替還是次生演替，都可能通過人為手段加以調控，從而改變演替速度或方向。國土空間生態修復需要在生物群落演替理論的指導下，通過物理、化學、生物或工程等技術手段，調控待修復生態系統的演替過程和發展方向，恢復或重建生態系統的結構和功能。例如，在人工幹預下，坡地生態修復的順序一般應為：先鋒植物（通常選擇草類植物）→當地草種→灌木→喬木（土層太薄不能演替到喬木）（周連碧等，2010）。
3.競爭和生態位理論
任何物種的生存和發展，都離不開資源的保障。在資源稀缺的情景下，出於生物的本能，物種便會開始資源競爭。資源競爭是指物種對空間、營養物質、光等資源的競爭，競爭分為種內競爭和種間競爭。從微生物、浮遊植物到高等植物，及至浮遊動物的實驗都表明，資源供給濃度會影響或決定一個種群數量的衰退、增長或維持不變。生態位是指每個個體或種群在種群或群落中的時空位置及功能關係，它表示生態系統中每種生物生存所必需的生境最小閾值。在自然環境裡，每一個特定位置都有不同種類的生物，其活動以及與其他生物的關係取決於它的特殊結構、生理和行為，因而每種生物都具有自己的獨特生態位。更具體來說，每一種生物佔有各自的空間，在群落中具有各自的功能和營養位置，以及在溫度、溼度、酸鹼度、氧化還原電位等環境變化梯度中所居的地位。一個種的生態位，是按其食物和生境來確定的，生境是指某個種的個體或群體為完成生命過程需要的、一定面積上的資源和環境條件。在國土空間生態修復工程中，要避免引進生態位相同的物種，儘可能使各個物種的生態位錯開，避免種群之間的直接競爭，重視維持生態系統的生物多樣性，例如採取灌木與草本搭配、冷季型草與暖季型草搭配、針葉林與闊葉林搭配等，以保證群落的穩定性。
4.生態適宜性理論
生態適宜性，是指在一個具體的地域空間範圍內，環境中的要素為生物群落所提供的生存空間的大小及對其正向演替的適合程度。溫度、溼度、食料、氧氣、二氧化碳和其他相關生物等生態因子都會對生物生長、發育、生殖、行為和分布產生直接或間接的影響。任何一種生態因子只要不能滿足生物的需要，或者超越生物的耐受範圍，它就會成為這種生物的限制因子。這種影響生物生存發展的生態因素，存在著強度「閾限」的現象，稱之為「因素限制律」。例如，大約半個世紀以前，澳大利亞開始了數百萬英畝的荒地，這裡的自然條件較好，水分比較充分，溫度也有較好的保障，但是田野裡卻像沙漠一樣，完全是一派不毛之地的現象。即使是一些先鋒植物也不在此生長。後來發現，這些開墾的土地中缺少一種微量元素鉬，它是生物固氮過程中必不可少的催化劑。當施加鉬鹽後，紅花苜蓿開始生長，隨後越來越繁茂，最終成為一個重要的牧場。其實，早在1840年，德國化學家李比西就提出了「最低因素限制律」的理論。該理論認為：在各種植物生長因素中，如有一個生長因素強度低於植物的最少需求量，則將使植物減產或抑制其生長發育。國土空間生態修復，應該重視尋找生態修復的限制因子，重視生態適宜性評價，根據當地的氣候、地形、土壤、水文、地質等來選擇適合當地生長的生物種類，找出與當地環境相適宜的物種，使生物種類與環境因子相適宜。在乾旱地區的荒漠化治理過程中，水是最重要的限制因素。如果種上杏仁桉樹，一棵該樹種每年能蒸發175噸的水，這不僅不能治理荒漠化，反而加劇了地下水的乾涸。
5.生物多樣性理論
生物多樣性通常指生命形式的多樣化，通常包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統多樣性3個組成部分：①遺傳多樣性。也就是生物的遺傳基因的多樣性。一個物種所包含的基因越豐富，它對環境的適應能力就越強。它可以表現在多個層次上，如分子、細胞、個體等。在自然界中，對於絕大多數有性生殖的物種而言，種群內的個體之間往往沒有完全一致的基因型，而種群就是由這些具有不同遺傳結構的多個個體組成的。②物種多樣性。物種是生物分類的基本單位，物種多樣性是指地球上動物、植物、微生物等生物種類的豐富程度。它包括兩個方面：一是指一定區域內的物種豐富程度，可稱為區域物種多樣性。二是指生態學方面的物種分布的均勻程度，可稱為生態多樣性或群落物種多樣性。物種多樣性是衡量一定地區生物資源豐富程度的一個客觀指標（蔣志剛等，1997）。在闡述一個國家或地區生物多樣性豐富程度時，最常用的指標是區域物種多樣性。區域物種多樣性的測量有以下3個指標：一是物種總數。即特定區域內所擁有的特定類群的物種數目。
二是物種密度。指單位面積內的特定類群的物種數目。三是特有種比例。指在一定區域內某個特定類群特有種佔該地區物種總數的比例。③生態系統多樣性。是指地球上生態系統組成、功能的多樣性以及各種生態過程的多樣性，包括生境的多樣性、生物群落和生態過程的多樣化等多個方面。其中，生境的多樣性是生態系統多樣性形成的基礎，生物群落的多樣化可以反映生態系統類型的多樣性。生物多樣性的恢復，在國土空間生態修復中具有突出的作用。在遺傳多樣性方面，國土空間生態修復要重視選擇那些適應當地氣候和土壤條件以及抗幹擾能力強的品種；在物種多樣性方面，國土空間生態修復應當根據生態系
統的退化程度，充分考慮物種與生境的複雜關係，選擇陽生性、中生性或陰生性種類併合理搭配；在生態系統多樣性方面，國土空間生態修復應儘可能恢復生態系統結構和功能，加快恢復與地帶性生態系統相近似的生態系統。
6.景觀生態學理論
景觀生態學的研究起源於20世紀50年代的德國、荷蘭等歐洲國家。20世紀80年代以來，景觀生態學理論在全球範圍內得到迅速發展。景觀生態學中的景觀，它既不是地理學意義上的景觀，也不是人們日常生活中所說的景觀，而是從生態系統組合的意義上來理解的。它強調景觀是由生態系統所組成的異質性區域，是一種具有異質性或綴塊性的空間單元。景觀生態學主要研究景觀結構、景觀功能和景觀動態及其相互作用的過程。從國土空間生態修復的角度看，下述景觀生態學的基本原理，具有重要的指導意義。
1）景觀結構。景觀是由斑塊、廊道和基質等景觀要素組成的異質性區域，各要素的數量、大小、類型、形狀及在空間上的組合形式構成了景觀的空間結構。國土空間生態修復的重要目標之一，就是要對受損景觀結構進行生態修復，如對景觀中的棲息地進行生態修復，以保證生物的棲息、覓食、繁衍等基本生物過程的延續。
2）景觀功能。它包括景觀構成要素（斑塊、廊道、基質）和網絡結構等所形成的各種功能，如廊道的傳輸作用、斑塊形成的源和匯、網絡連接形成的景觀整體結構所體現出來的景觀整體性功能。具體來說，景觀的功能主要有4個方面：一是植被的第一性生產力功能；二是景觀生態系統的服務功能；三是自然景觀的美學功能；四是景觀的生態功能。修復和提升景觀功能，是國土空間生態修復的重要使命和核心內容。我國公元前256年耗費4年建成的都江堰，天旱時能夠放水灌溉，雨季時可堵塞閘門蓄水。洪水季節，大部分洪水洩入外江，使內江免遭水災；到枯水季節大部分水流則流入內江，保證灌溉用水。都江堰水利工程有效地利用了景觀內的廊道，科學合理地輸送水流，有效提升了景觀的生態功能，確保了當地的生態穩定性。
3）景觀過程。景觀的結構和功能會隨著時間的推移而發生變化，是一個動態的過程。景觀破碎化過程就是現代景觀最為重要的過程，它不僅極大地降低了生物多樣性，而且還加速了荒漠化等許多其他負面影響。連通過程是景觀破碎化的反過程，通過連通不僅改變了原有的斑塊，還會引起景觀機制的改變，有利於維護和促進生物的多樣性。土地轉換是另外一種重大的現代景觀過程，它總體上是有害於自然群落，對生物多樣性的保護不利。較大規模的土地轉換，加大了景觀破碎化程度，因而也影響了該地的生物多樣性，並導致了溼地面積持續下降。通常情況下，狼群要避開某些特定的土地利用類型，例如耕地、園地、草地和落葉林地，它們喜歡至少有一些針葉樹的森林。同時，狼群的發生很大可能需要滿足公路密度在0.23千米/平方千米以下的條件，在被重要高速路分割的地區不會有任何狼群的出現。美國密西根州北部狼種群數量遠高於威斯康星州，原因就是後者的景觀很破碎，且缺少高的空間連接性。
4）滲透理論。它是專門通過研究景觀連接度來研究臨界閾現象的理論。所謂景觀連接度是指景觀空間結構單元之間的連續性程度，而臨界閾現象是指某一事件或過程（因變量）在影響因素或環境條件（自變量）達到一定程度（閾值）時突然地進入另一種狀態的情形，它是一個由量變到質變的過程，從一種狀態過渡到另一種截然不同狀態的過程。滲透理論最突出的要點就是當媒介的密度達到某一臨界密度時，滲透物突然能夠從媒介材料的一端到達另一端。物理學可能應用滲透理論來研究在某種不導電的媒介中加入多少金屬材料才能使其導電。在大分子形成過程中，當小分子之間的化學鍵的數目增加到什麼程度時分子聚合即可發生。國土空間生態修復則可應用滲透理論來研究某一物種處於什麼樣的國土環境時才能正常生長和繁殖。當某一物種的生境面積佔總國土面積的比例增加到何種程度時該物種的個體可以通過彼此相互連接的生境從景觀的一端運動到另一端，從而使景觀破碎化對種群動態的影響大大降低。植被覆蓋度達到多少時流動沙丘可以被固定。對於瀕危物種來說，其生境面積佔整個景觀面積的多大比例時它才能倖免於生境破碎化作用的強烈影響等。
5）複合種群理論。在現實的國土空間環境中，絕大多數種群都生存在充滿綴塊性的或破碎化的生境中。複合種群就是用來表示「由經常局部性絕滅，但由重新定居而再生的種群所組成的種群」，即複合種群是由空間上彼此隔離，而功能上又相互聯繫的兩個或兩個以上的亞種群或局部種群組成的種群綴塊系統。亞種群之間的功能聯繫主要指生境綴塊間的繁殖體（如植物種子、孢子）或生物個體的交流。亞種群出現在生境綴塊中，而複合種群的生境則對應於景觀綴塊鑲嵌體。複合種群理論就是研究這種空間複合體特徵和規律的一種學說。複合種群的類型主要有5種：一是經典型或Levins複合種群，由許多大小和生態特徵相似的生境綴塊組成；二是大陸－島嶼型複合種群或核心－衛星複合種群，它們由少數很大的和許多很小的生境綴塊所組成；三是綴塊性複合種群，指由許多相互之間有頻繁個體或繁殖體交流的生境綴塊組成的種群系統；四是非平衡態複合種群，它在生境的空間結構上可能與經典型或綴塊性複合種群相似，但它的再定居過程不明顯或全然沒有，使系統處於不穩定狀態；五是中間型或混合型複合種群，即在不同空間範圍內這些複合種群表現不同結構特徵（鄔建國，2000）。這5類複合種群反映了自然界中種群空間結構的多樣性和複雜性，不同結構的複合種群具有不同的動態特徵。1萬多年前，人類已經開始有意識地開發利用國土空間，地球上完全不被擾動的土地已經很少了，因而大多數種群都是複合種群。在國土空間生態修復時，應當以複雜種群理論為指導，深入研究區域的複合種群類型，提供更好的保護用地，以利於各種複合種群的發育、成長，促進國土空間的生物多樣性保護。
6）島嶼生物地理學理論。1967年，Mac Arthur等提出了島嶼生物地理學理論，主要用於解釋島嶼生物種類要比大陸同等地塊少很多等島嶼生物地理分布的基本特徵。該理論主要包括兩個核心論點：①物種－面積關係理論。即島嶼面積越大物種數量越多。例如，古巴擁有比牙買加更多鳥類、爬行動物等，牙買加擁有比安地卡更多種類。②平衡理論。物種遷入島嶼的初始速度較快，隨著物種數量增加，滅絕率增加。當新物種遷入與原來佔據島嶼的物種滅絕在同一速率進行時，島嶼物種數量達到平衡密度。平衡密度與島嶼面積等相關，面積較大可容納較多物種，平衡密度較高，即島嶼的面積效應。島嶼達到平衡密度時間取決於島嶼與大陸距離等，即島嶼的距離效應：距離較近，遷入速度較快，達到平衡密度時間較短，島嶼物種數量較多；距離較遠，遷入速度較慢，達到平衡密度時間較長，島嶼物種數量較少（劉小明，2012）。由於自然保護區、生態紅線區、孤立雨林或高山、湖泊、戈壁、沙漠山地、孤立雨林甚至人類社會包圍下的小塊自然棲息地的物種數量狀況等都可當作類似的島嶼，因而使得島嶼生物地理學理論得到更廣泛的應用。需要指出的是，島嶼和大陸的生存環境畢竟是有實質性差別的，例如島嶼環境單一化、氣候周期性變化和四周被海水包圍等，與大陸的生存環境不能同日而語，簡單的對比不足以深刻揭示其成因。然而，在國土空間生態修復過程中，防止出現「生物孤島」現象，是值得引起高度關注的。例如，劃定生態紅線，如果沒有充分考慮連通過程，就很容易破壞景觀的網絡格局，而影響結點的可接近性，影響物種流能迅速從源達到匯，增加了路途過程中能量的消耗，提升了捕食者襲擾的概率，從而造成「生物孤島」，影響生物的多樣性。
7.恢復生態學理論
人口劇增、全球變化、生物多樣性喪失、地下水枯竭和生態環境退化使人類陷於難以擺脫的生態困境之中，並威脅到人類社會的可持續發展。如何保護現有的自然生態系統，綜合整治和恢復已經退化的生態系統，以及重建可持續的人工生態系統，成為人類亟待解決的重大課題。在這種背景之下，恢復生態學在20世紀80年代應運而生。按照國際恢復生態學會的定義：生態恢復是幫助研究生態整合性恢復和管理的科學，生態整合性包括生物多樣性、生態過程和結構、區域及歷史情況、可持續的社會實踐等廣泛的範圍（張雪等，2017）。恢復生態學在發展過程中充分吸收了生態學已有的理論，如競爭、生態位、耐性定律、演替、定居限制、護理效應、互利共生等，但在自身發展過程中也產生了一些特有的理論。與國土空間生態修復關係最為密切的特有理論，主要有下幾方面：
1）自我設計和人為設計理論。自我設計理論認為，只要有足夠的時間，隨著時間的推移，退化生態系統將會根據環境條件合理地組織自己，並最終改變其組分結構。人為設計理論則認為，通過工程方法和植物重建可直接恢復退化生態系統，但恢復的類型可能是多樣的。在國土空間生態修復過程中，需要因地制宜地將兩種理論相結合。如果生態系統退化已經比較嚴重，種子庫已經喪失，自我設計的結果只能是環境決定的群落。而人為設計理論把恢復放在個體或種群層次上考慮，恢復的可能是多樣性的結果。是否採取自我設計手段取決於周邊景觀狀況、歷史、地區物種池中本土物種或者外來物種的共享、損失生境的快速補償的必要性及有關的生態系統服務如侵蝕控制等。一般說來，在國土空間生態修復中應儘量採用自我設計，可以提高恢復場地生物多樣性和自我維持能力。
2）適應性恢復理論。研究表明，即使有一定年限的恢復，相對於原生生態系統，也只有23％~26％的生物結構（主要由植物集合驅動）和生物地球化學功能（主要由土壤碳庫驅動）恢復。可見，生態系統是很難完全恢復的，因為它有太多的組分，而且組分間存在非常複雜的相互作用。此外，在生態系統恢復過程中，由於物理、生態環境及社會經濟因素發生變化，對生態系統的認識也要發生變化，在恢復過程中要考慮恢復目標與措施進行適應性生態恢復。也就是說，恢復目標的確定要根據生態、經濟和社會現實；不是重建歷史上的系統狀態，而是幫助系統獲得自我發展和維持的能力（任海等，2014）。
3）集合規則理論。該理論認為，一個植物群落的物種組成是按照環境和生物因子對區域物種庫中植物種的選擇與過濾組合的，在一定條件下生物群落中的種類組成是可以解釋和預測的。已有研究表明：物種庫通常包括區域、地方和群落物種庫3個層次，集合規則顯示種與種之間的組合是受到環境過濾影響的，而某些種與種之間是不互相聯繫的。這主要與生態位相關的過程、物種是平等的中性過程、特化和擴散過程有關。生物間相互作用的集合規則主要基於物種和功能群等生物組分的頻率；而生物間及生物與非生物環境因子間相互作用的集合規則強調基於確定性、隨機性及多穩態模型的生態系統結構和動態響應（任海等，2014）。在國土空間生態修復過程中，在進行生物多樣性恢復時，需要充分考慮集合規則的影響。
4）恢復力理論。生態恢復的核心不僅是治理被破壞的植被或者退化的土壤，而且還應該建生態系統恢復力。恢復力理論並不是恢復生態學所特有的，但恢復生態學的恢復力理論進行了創新發展。該理論認為，重建有恢復力的系統需要了解這個系統的自然演替、相互作用以及動態過程。恢復力應該包括兩種能力：一是在當下擾動中的恢復能力；二是在未來擾動中的恢復能力。因此，按照恢復力理論，生態恢復需要重新建立與地形、土壤相匹配的樹種多樣性，用表土物質來促進多樣的、自然的植物群落的演替，還可以使用定植技術來提高抗壓能力（張紹良等，2018）。也就是說，生態系統恢復要強調動態平衡、多樣性與穩定性的關係，還要考慮冗餘性和生態網絡的恢復，考慮它在景觀背景下與其他生態系統的邊界、連接性、能量與物質流動態、物理環境等問題。重建有持久恢復力的系統，建設生態功能再生場所，是國土空間生態修復的重大任務。明確恢復力建設的目標，探索提高土壤恢復力、植被群落恢復力、景觀恢復力等的機理和路徑，是一個需要持續探索的重大理論和實踐課題。
本文選自由地質出版社剛剛出版的《國土空間生態修復》（點擊藍字即可購買），由吳次芳、肖武、曹宇、方愷著；
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