別再誤解爬行動物了,這個叫法本就是不科學的

2021-01-16 動物志

提起爬行動物,很多人想到的是冷血、行動遲緩和低智商。在常人眼裡,爬行動物幾乎是低等的代名詞,它與我們哺乳動物的差別就如教科書中的定義一樣明晰。然而,大眾對爬行綱的誤解和鄙視其實是沒有科學道理的,而且越來越多的專家意識到,爬行綱是個不科學的分類單位,主張予以廢除。

加拉帕戈斯象龜

01林奈分類法和系統分類法

生物分類法為博物學家林奈首創,他根據生物的不同特徵予以歸類和分組,本意是為了方便鑑別。後來分類專家們創設了不同層級的分類單位,基本分類單位共有八個,從大到小依次是域—界—門—綱—目—科—屬—種。在基本單位之前冠以「高」「總」「大」「上」,或者「亞」「下」「小」,用以表示更大或更小的單位。

現在,學術界的一致觀點是,分類應反映出物種間的演化關係,體現出達爾文的共同祖先原則,這就是系統分類法。換言之,應該被劃到同一分類單元是有共同祖先的生物,而不是外表相似的生物,只不過共同祖先較近的生物長相通常也相似。

根據系統分類法,每一個分類單元都在系統發生樹上代表一個演化支。對某一給定單元,如果包含且僅包含某一共同祖先及其所有後代,就是單系群;如果包含某一共同祖先和它的部分後代,未包含其全部後代,就是並系群;但如果不包含最近的共同祖先,就是復系群。

圖示單系群、並系群和復系群

很多學者認為一個自然的分類單元只能是單系群,拒絕一切並系群或復系群。近年來,隨著分類方法的不斷成熟,過去公認的很多分類正在被大幅度改動,爬行綱正是在這種形勢下遭到了質疑。

02經典爬行動物的範圍

眾多現生和史前動物被歸入爬行綱,科學家根據顳顬孔的數量和位置,將爬行綱分為幾個亞綱。顳顬孔是位於顱骨側面、眼眶後方的孔,是咀嚼肌附著的位置,也就是太陽穴。

缺弓類、雙弓類和合弓類的「太陽穴」位置示意圖

雙孔亞綱(雙弓類),顱骨每側有上、下兩個顳顬孔,包括現存所有爬行動物以及史前的恐龍、翼龍。

無孔亞綱(缺弓類),沒有顳顬孔,包括最原始的爬行類——杯龍類、中龍類。龜鱉目一度被歸於本亞綱,後來發現它是有顳顬孔的,只是退化了,是一種基礎雙弓類。

下孔亞綱(合弓類,單弓類),顱骨每側只有一個顳顬孔,位於眶後骨下方,包括盤龍類、獸孔類等,在恐龍時代之前很繁盛,現在已經沒有這樣的動物了(它們去哪了呢?下文揭曉)。

魚龍

此外還設立過一個調孔亞綱(闊弓類),每側只有一個加大的上顳顬孔,下顳顬孔退化,包括蛇頸龍、魚類等史前海洋爬行動物。後來發現,該亞綱是不成立的,闊弓特徵只是對海生生活的適應。

03爬行動物的系統演化關係

根據現代系統分類法,完美的分類單元必須是單系群。爬行綱冠群,即真爬行動物,包括現存所有爬行動物的最晚共同祖先及其全部後代。現存爬行綱都屬雙弓亞綱,其共同祖先出現在古生代晚期,分兩大演化支:主龍下綱和鱗龍下綱。

龜鱉目、鰭龍目(蛇頸龍)和魚龍目也是雙弓類的支系,但演化位置尚無定論。這裡只引用2015年最新DNA分析的結果,蛇頸龍屬於泛龜類,屬於主龍下綱的基礎類群,而魚龍是鱗龍下綱的基礎類群。

爬行綱冠群的系統發生關係

鱗龍下綱包括有鱗目(蛇和蜥蜴)、喙頭蜥目,為當代最繁盛的爬行類。中生代晚期的海洋霸主——滄龍也屬於鱗龍類,滄龍實際上就是海生大蜥蜴。

主龍下綱為爬行綱演化主幹,現存典型的是鱷魚。在中生代非常繁盛,恐龍和翼龍都屬於該下綱。恐龍是蜥臀目和鳥臀目(鴨嘴龍、劍龍和角龍等)的合稱,蜥臀目又分蜥腳亞目(梁龍、腕龍和馬門溪龍等)和獸腳亞目(異特龍、霸王龍和恐爪龍等)。尤其值得注意的是,鳥類都是小型獸腳類恐龍的直系後裔,因此也屬於廣義的雙弓類,鳥類頭上也確實有兩對太陽穴。

綜上,爬行綱冠群是涵蓋鳥綱的。「現存爬行類+鳥類」構成一個單系群,而刨除鳥類後就只是個並系群。

霍夫曼滄龍,最大的滄龍

爬行綱總群,包括地球上出現過的具有爬行類特徵的所有動物,它們的最晚共同祖先及其全部後代。這個共同祖先可追溯到最原始的羊膜動物,也就是地球上第一個會下蛋的動物。

雙弓類就是冠群——真爬行類。缺弓類在恐龍時代之前(三疊紀末)就已經全部滅絕了,現在沒有活著的後代,我們稱之為副爬行類。

合弓類是似哺乳的爬行類,它是哺乳動物的直系祖先。哺乳動物只有一對太陽穴,上、下顳顬孔合二為一且位於下位,這是合弓類的關鍵特徵。從合弓類到哺乳類的演化一脈相承,我們也是廣義的合弓類。

爬行綱總群的系統發生關係

綜上,爬行綱總群=冠群/真爬行類+副爬行類+合弓類,而真爬包含鳥類,合弓類包含哺乳類,所以,經典爬行動物和鳥類、哺乳類一起構成了一個大的單系群——就是所有的羊膜動物(哺乳動物在胚胎發育初期也是有羊膜卵的,只是在子宮裡孵化了,生出胎兒而不是下蛋)。

從系統發生角度看,傳統意義上的爬行綱無論冠群還是總群都是並系而非單系,因此爬行綱是個不科學、不自然的概念。這個概念最不科學之處在於錯誤表達了類群之間的親疏,例如,鱷魚現存最近的親戚是鳥類,而非同屬爬行綱的烏龜和蜥蜴。

04爬行綱不存在共同特徵

根據教科書的說法,爬行綱的共同特徵有:①體表覆蓋乾燥的角質鱗、甲,②體溫不恆定(冷血),③心臟有三腔(心室隔膜不完全),④肺呼吸,⑤有羊膜卵(卵殼堅硬),生殖發育擺脫了水的限制。

灣鱷,現存最大的爬行動物

實際上,這些沒有一個真的是爬行綱共同特徵。肺呼吸、羊膜卵是爬行類和鳥類、哺乳類的共有特徵。而有鱗甲、三腔心和冷血只是部分爬行類與魚類或兩棲類的共有特徵,而恐龍和翼龍與鳥類一樣是溫血的和四腔心的,部分恐龍有羽毛,鱷魚也是四腔心。

其他類群都有一眼能看出來,而且不會與其他動物混淆的關鍵特徵,如哺乳類的胎生和哺乳,兩棲類的水陸兩棲和變態發育,為什麼爬行類不存在這樣的特徵?爬行綱的真正面目馬上就浮出水面了。實際上,傳統上說的爬行動物,是指不是鳥類又不是哺乳類的所有羊膜動物,這是個典型的分類垃圾桶的概念。

霸王龍和三角龍

這個分類垃圾桶給我們帶來了很多誤導,最明顯的莫過於對恐龍的認識。最初專家認為恐龍是冷血、行動笨拙的,理由就是恐龍屬於爬行動物——不是鳥又不是獸的羊膜動物。然而恐龍與現在的爬行動物完全不同,鱷魚和蜥蜴都是腿呈「八字」、肚皮貼地爬行的動物,而恐龍和鳥類、哺乳類一樣,腿位於正下方,身體能立起來。

事實上,恐龍比同體型的哺乳動物行動更靈活。霸王龍和三角龍體型比大象還大,但它們依然保持了彎曲的後腿,證明它們可以像羚羊一樣奔跑,而大象的腿筆直,只能緩緩踱步,不能做任何跳躍。

近些年發現的很多小型獸腳類恐龍是有羽毛的,它們沒有翅膀,不會飛,羽毛的主要作用就是保暖了,它們和鳥類一樣是溫血的。下圖是胡氏耀龍的復原圖,像極了原始鳥類,假如我們生活在侏羅紀,還會認為屬於爬行類的恐龍與鳥類之間的界限是不可逾越的嗎?

胡氏耀龍,最小的恐龍

科學家還發現,恐龍和翼龍都是有氣囊結構的,證明它們和鳥類一樣都會雙重呼吸。這是一種極為高效的呼吸方式,每次呼氣和吸氣能吸兩次氧。

因此,爬行綱的概念不是演化支,更像是個演化階段。把恐龍、鱷魚、龜鱉、蛇和蜥蜴等完全不同的動物湊到一起,組成了個大雜燴的爬行綱,確實沒有科學依據,應予以摒棄。

05為什麼還未進行修正?

早在1970年,古生物學家羅伯特·巴克就提出「疾馳和熱血的恐龍」這一觀點,推動人們對恐龍和爬行綱概念的認識發生革命性改變。不久後就有學者提出廢除爬行綱,將包括鳥類的雙弓類與缺弓類合併為蜥形綱,而包括哺乳動物的合弓類就成為合弓綱。

脊椎動物的系統發育圖

學術界遲遲難以達成一致意見,是由於系統分類法本身的缺陷。如果爬行綱廢棄,那同為並系群的兩棲綱和魚綱該如何處理呢?好在羊膜動物的祖先迷齒類兩棲動物沒有其他活著的後代了,只考慮現生動物,直接把迷齒類排除在兩棲綱之外就可以了。這樣,兩棲綱僅指冠群,包括當代兩棲類的共同祖先以及其所有後代(滑體亞綱)。

魚類的處理就比較麻煩了,四足動物祖先肉鰭魚仍有其他後代活著,要準確描述它們的系統關係,就必須抬高魚類的分類等級。兩棲、合弓、蜥形都是綱,四足動物就是上綱,而四足動物與肺魚一起組成一個大綱,相應地與之並列的腔棘魚也是大綱。肉鰭魚就升格為總綱,輻鰭魚(現存多數硬骨魚)也成為總綱,它們合在一起共同組成硬骨魚高綱。分類層級已經完全不夠用了。

與之相反,鳥類和哺乳類的分類等級要被大大壓低。鳥類是獸腳亞目的後裔,只能成為一個科。經典分類系統中鳥類可是個現存20目、一萬多種的大分類單元,這還不算史前的類群。

哈佩雕,所有鳥類都是恐龍的後裔

顯然,根據系統分類法,分類單元級別的高低很大程度上取決於出現時間早晚。早期出現的,即使是已經沒有活著後代的幽靈類群,或者僅存少量後代的孓遺類群,單憑姐妹群的開枝散葉,就能水漲船高,成為大分類單元。例如,現存肺魚只有6種,腔棘魚更是只剩下兩種,但它們卻是上綱、大綱級單位。相反,鳥類有一萬多種卻只能是一個科。

而林奈分類法中的分類級別,本來是用來指示分類單元大小的,這是兩者矛盾的地方。也許林奈的系統已經不能適應科學發展的新形勢,因此有學者主張使用無級別分類系統,廢除科、目、綱等所有等級。

還有學者主張,對復系群應堅決取締,但對並系群可以一定程度上保留。這樣,原來所有的綱都可以繼續使用了。對目以下的中、小分類單元,保持理想的單系群相對容易,但對綱以上的大單元就太難了。

提塔利克魚,屬於希望螈類,四足動物祖先

系統分類法最大的弊端,恐怕是無法解決共同祖先的定種問題。好在我們很難找到直系祖先化石,發現的多是些旁支,這個問題暫時沒有給我們帶來困擾。假如有一天我們真的找到了演化成羊膜動物的那一群迷齒類,我們該如何確定它的分類呢?顯然,由於它的後代是所有羊膜動物,它至少得是個上綱,而且我們無法給它定種、屬、科、目,它只是個上綱,在這裡林奈的系統就完全崩潰了。

鑑於爬行綱的概念錯誤指示了恐龍、鳥類、鱷魚和蜥蜴的親緣關係,修正恐怕是勢在必行的了。但對於如何修正,專家尚未找到完美的解決方案,因此爬行綱這個不科學的概念就暫時留在了我們的教科書中。

06我們真的比爬行動物高等嗎?

最後,我們不得不捫心自問一下這個問題。恐龍可能同樣是恆溫動物,同樣可以站立。我們大腦發達、牙齒咀嚼效率高,而恐龍也有自己的優勢,它的氣囊系統和骨骼中空的結構使它長得更大,最大的蜥腳類恐龍體重是有史以來最大陸地哺乳動物的4倍以上。

中生代是主龍類的時代

恐龍與哺乳動物幾乎同時出現,然而它卻主宰了地球1.4億年,我們的祖先只能圍著他的腳打轉,假如沒有6600萬年前的那顆隕星,哺乳動物看不到接管世界的任何希望。

根據達爾文以後的進化理論,所有生物都有一個共同祖先,大家的進化時間相同,形態、習性的不同只是對不同環境的適應,又怎麼會有低等、高等之分呢?

我們人類至今不過只有200萬年的歷史,之後又能存活多久?如果有一天,世界末日降臨,新的統治者會不會將人類和哺乳動物斥之為低等動物呢?我覺得,是時候拋棄低等生物這種陳腐觀念了。

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