重新定義恐龍:骨骼形態決定分類

古生物學家提出了一個激進的理論，試圖徹底重組長期使用的恐龍分類系統，這對建立在大約一個半世紀研究基礎上的正統觀點提出了挑戰。是什麼特徵讓一種恐龍區別於另一種恐龍？這個問題可能會讓很多人聯想到霸王龍巨大的下顎、角龍和劍龍身上獨特的角和板，以及蜥腳類恐龍及其近親的超大身軀。但對於古生物學家來說，要對不同的恐龍進行分類，關鍵在於這些動物的骨骼形態。

有了恐龍骨骼的形態學特徵和足夠的化石骨架知識，古生物學家可以大致確定恐龍標本在恐龍家族樹上的位置。然後，通過觀察其他特徵，特別是恐龍亞群共有的特徵，他們可以更詳細地找出這種動物的確切歸屬。

我們今天使用的恐龍分類系統首次發表於1887年。在研究了構成恐龍臀部的骨頭的朝向後，古生物學家哈裡·西利（Harry Seeley）提出，根據骨盆的結構，所有的恐龍都可以歸為兩類。與所有四足動物一樣，恐龍骨盆由三塊骨頭組成：髂骨、坐骨和恥骨。西利發現，在某些物種，比如蜥腳類恐龍中，恥骨指向身體的前部，而對於其他物種，比如鴨嘴龍，恥骨則指向背部，與坐骨平行。

西利將前一類恐龍稱為「蜥臀目」，因為這些動物的髖骨方向與蜥蜴的相似；後一類恐龍則被稱為「鳥臀目」（Ornithischia），因為它們的臀部結構與現代鳥類相似。在西利的分類中，這兩大分支中演化出了更特化的恐龍群體，包括演化出暴龍、馳龍和鳥類等類群的獸腳亞目恐龍。

從西利的時代開始，恐龍研究人員就一直把蜥臀目恐龍和鳥臀目恐龍區分開來。但是，在《自然》雜誌2017年的一項研究中，由英國劍橋大學古生物學家馬修·巴倫（Matthew Baron）領導的團隊提出了對這種分類的徹底重組。巴倫和他的團隊建議，應該把鳥臀目和蜥臀目分類放在一邊，採用一種修正過的演化樹——對臀部骨骼結構的二分法並不能包含一切。這個新的分類把獸腳亞目恐龍和鳥臀目恐龍歸為一個新的類群，稱為「鳥腿目」，而蜥腳類恐龍和艾雷拉龍（herrerasaurids）——在三疊紀滅絕的早期肉食性恐龍——仍然屬於蜥臀目（嚴格來說是蜥腳亞目）。

這樣的重組涉及恐龍演化樹底部附近的分支，代表著一次重大的改革，並且挑戰了建立在大約一個半世紀前研究基礎上的正統學說。新的分類有許多意義，比如表明肉食性恐龍獨立演化了至少兩次，分別是艾雷拉龍和獸腳亞目恐龍。由於這兩個群體之前都被認為是蜥臀目，因此傳統觀點認為，肉食性恐龍似乎只進化過一次。

此外，羽毛曾經被認為存在於多種恐龍譜系中，但現在似乎只出現在獸腳亞目恐龍身上，而鳥類正是從獸腳亞目恐龍演化而來。此外，在長期使用的哈裡·西利的演化樹中，我們並不清楚所有恐龍的最後共同祖先是蜥臀類還是鳥臀類，也不清楚從一種構造到另一種構造的演化過程可能發生了多少次。新的演化樹意味著，最早的恐龍具有似蜥蜴骨盆，而似鳥類骨盆的形態後來在多個「鳥腿目」支系中演化出來，特別是在鳥臀目和幾個獸腳亞目恐龍類群中。

然而，許多古生物學家並不準備接受這一經過修改的演化樹；這是一個艱難的命題，意味著我們對恐龍演化史的理解發生了巨大轉變。一些研究人員呼籲，我們應該謹慎行事，進行更多的研究。

一切都與骨骼有關

區分恐龍群體的關鍵是解剖數據，尤其是與骨骼相關的數據。然而，這些數據可能在某種程度上有些主觀，因此定義起來並不容易。當古生物學家試圖區分某一種恐龍或某個恐龍類群時，他需要藉助其他骨骼形態學的差異記錄。如果有足夠多的差異被記錄下來，就能描繪出關於恐龍如何演化出不同物種的畫面——從演化枝層面一直到單個物種。

從廣義上講，恐龍作為一個整體與其他爬行動物類群（如翼龍）的區別在於，它們的髖臼窩上有一個洞。雖然髖骨一直是研究的重點，但也有許多其他骨骼需要考慮，例如股骨和牙齒。雖然像迷惑龍這樣的蜥腳類恐龍有相對直的股骨，類似於支撐古希臘神廟的柱子，但像暴龍這樣的獸腳亞目恐龍的股骨則更多地呈弓形。與此同時，蜥腳類動物的牙齒形態也有所不同：一些具有鏟狀的牙齒，而另一些的牙齒則更像釘子。

這基本上就是巴倫和他的團隊在2017年的研究中所做的工作。他們建立了一個他們認為最能區分恐龍的形態學特徵數據集，包括顱骨上獨特的開口，以及不同肢體骨骼的形狀差異。他們總共觀察了74個不同恐龍類群的457個特徵，其中大部分數據來自之前發表的科學文獻。巴倫解釋稱，儘管他們並沒有打算從根本上重建恐龍的演化樹，但分析的結果使他們做到了這一點。

複雜的演化樹基礎

當你越接近恐龍演化樹的底部，也就是主要類群分化的地方，通過分析特徵來區分恐龍物種的做法就越棘手。已知的早期物種都有相似之處，古生物學家往往很難分辨誰是誰。這也是爭議的根源。對於巴倫團隊修改的恐龍演化樹，蘇格蘭愛丁堡大學的脊椎動物古生物學家史蒂夫·布魯薩特（Steve Brusatte）表示，這些早期的恐龍物種——稱為「恐龍形態類」——是解密恐龍演化樹基礎的關鍵。

在恐龍形態類中，一個基礎物種是晚三疊紀的月亮谷始盜龍（Eoraptor lunensis）。該物種的化石發現於阿根廷西北部的月亮谷，是一具近乎完整的骨架。始盜龍是一種兩足恐龍，生活在2.3億年前的岡瓦納超級大陸上。它的大小和狗差不多，生活在恐龍成為陸地頂級掠食者之前，後來才演化出今天我們所知的許多著名恐龍物種。

巴倫表示，月亮谷始盜龍的前肢似乎適合抓握，而且它看起來是「完美、標準的基礎恐龍物種」。因為從形態上看，它可能是幾乎任何恐龍的祖先——這在確定哪些恐龍可能是它的直系後代時是個問題。巴倫說：「始盜龍就像是一場噩夢……」關於始盜龍到底是什麼，目前還眾說紛紜。

巴倫和他的同事認為，始盜龍適合抓握的前肢類似於後來獸腳亞目恐龍的前肢。其他研究人員，包括在20世紀90年代協助發現月亮谷始盜龍的芝加哥大學古生物學家保羅·塞裡諾，根據拇指骨骼等特徵，認為它是蜥腳形亞目的一員。蜥腳形亞目被認為是蜥腳類恐龍的祖先。塞裡諾指出，月亮谷始盜龍的拇指骨頭彎曲，拇指的一側與地面接觸，這是後來蜥腳類恐龍的顯著特徵之一。

1961年，在南非侏羅紀早期的巖石中發現了另一種早期恐龍，塔克畸齒龍。古生物學家根據似鳥骨盆等特徵將其歸類為鳥臀目恐龍。然而，2017年新演化樹論文的共同作者、倫敦自然史博物館的恐龍專家保羅·巴雷特表示，塔克畸齒龍「具有許多只有肉食性獸腳亞目恐龍才有的特徵」。塔克畸齒龍與獸腳亞目恐龍的相似特徵包括細長的肩胛骨、臀部前方用於肌肉附著的突出部分，以及像月亮谷始盜龍那樣適合抓握的前肢。這些共同點使巴倫、巴雷特和他們的同事第一次意識到，恐龍演化樹「發生了一些更加複雜的事情」。

巴雷特表示，塔克畸齒龍「是一種鳥臀目恐龍」，但基於新提出的恐龍演化樹，它似乎比原先想像的更接近獸腳亞目恐龍。這些早期恐龍生活在演化樹的底部，對上層結構有著重要的意義。

但是，早期恐龍的身份還存在著很多不確定性：它們是什麼？它們與後來的哪些恐龍關係最密切？這些都意味著它們在演化樹上的位置尚未確定。布魯薩特表示，這些早期恐龍「在演化樹上到處移動」，取決於你向誰提問。「這些奇怪的物種中有一些具有不同群體的特徵組合。它們會造成麻煩，但也能讓我們看得更清楚。它們可以把不同類群聯繫起來，」他說道。

最重要的決定因素

不過，在做出任何定義之前，科學家必須就各種形態特徵（如拇指形狀）的重要性或相關程度達成一致意見，以便解釋不同物種之間的關係。這些特徵應該如何評估呢？塞裡諾指出，這種評估十分主觀。

塞裡諾表示，目前恐龍古生物學家整合和使用數據集的方式，以及他們建立演化樹的方式，都需要改變。他說：「你可以提出一個假說，然後忽略其他人以往觀察同一類群時所用的很大一部分數據。」

例如，當研究人員評估骨骼形態時，他們可能會將骨骼的某個特定部分描述為圓形或方形，這取決於研究人員自己。此外，如果某個研究者不能判斷形態學是圓的還是正方形的，他們可能會簡單地標註這個特徵「不存在」。但是，塞裡諾解釋稱，「缺失」或「存在」與形態——感興趣的特徵——無關，因此將形狀描述為「缺失」掩蓋了該特徵在解釋演化關係方面的意義或相關性。塞裡諾認為，恐龍特徵的評估和數據集的使用都需要標準化，這是解決研究人員主觀性問題的唯一方法，「我們需要更多的規則」。

這些新規則將如何形成尚不清楚，但在標準化之前，當不同的研究人員進行分析時，將繼續出現不同的結果和不同的演化樹。例如，在2017年修改恐龍演化樹的提議之後，布魯薩特及其合作者研究了巴倫團隊使用的同一組特徵。他們仔細分析了研究中涉及的每一種形態特徵，並根據自己的專業知識對它們進行了重新解釋。最後，他們提出了支持傳統鳥臀目和蜥臀目分類的演化樹。布魯薩特說，主觀性就是「這場『遊戲』的本質」。

不過，這場爭論所有的參與者似乎都同意，「我們真的需要更多的化石，尤其是來自恐龍演化樹底部附近的三疊紀恐龍新化石，這些化石有助於理清這些支系之間的關係，」布魯薩特說，「（這場爭論）揭示出，我們以往認為的定論實際上還是一個謎，而這個謎必須被解開。」

巴倫表示同意：「可能是兩三個發現造成了所有的不同。」目前，我們還不清楚哪種版本的恐龍演化樹——傳統的還是修正的——更接近真相。與此同時，為了克服意見上的分歧，古生物學家需要建立一套用於分析化石的標準指標，「我們需要更多的合作，」巴倫說。