精緻的達爾文主義——恩斯特•邁爾和他的進化論闡釋

2021-01-13 克木舒


此後三十年,邁爾轉治生物學史與生物學哲學,著述宏富,並以巨作《生物學思想的發展》(The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance)獲頒科學史領域的最高榮譽薩頓獎章。他的巨大理智活力令人驚奇:年近百歲之際還幾乎每年都有新著出版,尤重視釐清概念,消除誤解,並寫下大量針對普通讀者的闡釋性作品。2005年2月邁爾以百歲高齡在哈佛逝世。他被譽為「達爾文的後裔」、「二十世紀的達爾文」,此兩項稱號,邁爾可謂當之無愧。


邁爾之有似於達爾文,不僅在於他們都以博物學家出身,都精研鳥類,都以撰述深刻清晰見稱,更在於前者幾乎完全服膺於後者的理論,並能有所增益。邁爾實際上「重新發現」了作為革命性思想家的達爾文,並且仔細清理出達爾文所持的理論邏輯架構。他坦承「自從19世紀60年代以來,沒有哪兩個學者以完全一樣的方式使用『達爾文主義』這個詞」,並進而敏銳地點出,此種現象發生的原因在於達爾文長期以來被誤讀和簡化,而「達爾文的理論」其實並非一個整體,而是由可以分別對待的若干個子理論組成。邁爾將達爾文的進化論解剖為五個聯繫然而可以分割的部分:第一,物種可變的理論;第二,共同由來理論,即所有生物都來自於共同的祖先;第三,漸變理論,即進化變化是在種群中逐漸產生的,「大自然不產生飛躍」;第四,物種增殖理論,即生物多樣性來自某單一物種分化為多個物種,其機制為種群中的「成種事件」;第五,自然選擇理論。這五個理論中的前兩個甫一發表即被科學界迅速接受,而持有這兩個共同觀點的科學家即組成了最早的「達爾文主義」群體,他們觀念上的敵人是堅持聖經字面含義的特創論者。然而即使在這個陣營內部,對於後三個理論卻也言人人殊。當時與特創論者的激烈論戰掩蓋了達爾文陣營內部的差異性。而當科學界日益關注進化發生的機制時,與達爾文的自然選擇理論針鋒相對的就成了堅持獲得性遺傳導致進化的「新拉馬克主義者」。在此時,雙方都已同意生物可以進化並且來自共同的祖先,「達爾文主義者」的標籤轉而進一步限定到「自然選擇論者」的頭上。邁爾在其著作中考察了若干早期進化論代表性人物或學派對達爾文五個理論的不同態度,得出一個頗有啟示意義的表格:



由這一精闢分析可以看出,在進化論發展的不同階段,「達爾文主義」這一籠統稱謂的實際含義,其實經歷了一個重心轉移的過程。倘若限定到具體的時代和科學語境,許多概念紛爭便可在很大程度上解決。而即使科學界對達爾文的某一具體理論(尤其是漸變論和自然選擇)存有爭議,對其最基本的前提,即生物可以進化並且來自共同祖先,則自18世紀60年代以來即已獲廣泛贊同。於是,若根據科學界對達爾文理論某些細節的懷疑而宣稱「達爾文主義」已經失敗,其輕率盲目自不待言。


在以上五個理論中,邁爾視自然選擇為最重要的一個,實際上,自然選擇理論在達爾文生前從未被廣泛接受,直到邁爾親身參與的「現代綜合」時期,才真正確定了它在解釋進化機制時的正統地位。而在科學界以外,自然選擇也是達爾文的所有理論中被誤解得最多的一個。例如,許多人認為自然選擇主導的進化過程是隨機的,於是便會困惑「像眼睛這樣精密複雜的器官如何能從一系列偶然事件中產生」。然而達爾文的理論實際上指出,自然選擇分為兩個階段。在第一階段,生物產生後代(合子),而在這些後代中存在廣泛的隨機變異,這些變異的產生的確是偶然的,無方向的,它們可能有利,也可能有害,當然也可能是中性的。也就是說,可供選擇的變異產生於真正的「選擇」開始之前。隨後自然選擇的第二階段中,攜帶不同個體的生存機會、繁殖機會可能不同,於是發生了「自然選擇」,即有利於個體在特定環境下生存、繁殖的變異有更多的機會被保留下來。這一階段中,偶然因素仍然非常重要(例如攜帶有利變異的個體可能在生殖之前就偶然死亡),但一個變異保留與否絕不是「隨機」的。邁爾將達爾文描述的自然選擇稱為一個「創造性過程」,其中特定的環境或生存壓力通過保留適應者,淘汰不適者,在經過許多代的累積之後,「創造」了與之適應的性狀或物種。自然,這種「創造性」不是「預先設計」的結果,而只是一種「機會主義反應」。於是也就很容易推斷,雖然自然選擇能得到具有驚人適應性的物種,但它也不是萬能的。例如,一個「完美適應」的物種在環境忽然改變之後,可能沒有產生出新的適應性變異而滅絕,自然選擇無法阻止這種滅絕的發生。


徵諸科學史,自然選擇理論之所以遲遲未能被接受,還在於在當是之時,遺傳變異的本質是不清楚的。究竟隨機的變異是否能產生出巨大的多樣性來作為自然選擇的「原材料」,人們心存疑惑。達爾文窮盡心力想要探求變異的起源,然而未能成功,他的遺傳學觀點是一種非常模糊不清的「融合遺傳」,而當孟德爾定律被發現之後,這種觀點便被證明為錯誤。孟德爾所揭示的遺傳物質的相對穩定性曾使達爾文的自然選擇理論受到更猛烈的懷疑,然而當遺傳學充分了解了重組與突變的廣泛存在,遺傳學家乃從達爾文進化論的反對者轉而成為支持者。達爾文錯誤的遺傳學觀點並未妨礙其得到正確的選擇理論,而且,進化論的「現代綜合」堪稱向達爾文的一次全面回歸。在經歷了近一個世紀(從《物種起源》發表到「現代綜合」,中經80年歲月)的修正反覆之後,人們赫然發現,現代進化論最基本的觀點,幾乎達爾文都有清晰的表述,許多爭論若以現代綜合論的觀點來評判,達爾文幾乎總是對的。


何以如此?難道不是隨著時間的推移,知識將積累而更加完備,於是後人自當勝過前人?為什麼達爾文之後的許多進化論者,掌握了比達爾文更加豐富的材料,卻得出了錯誤的結論?邁爾指出,「達爾文革命」之重要,不僅在於觀察結果的匯集,而更在於將這些結果整合到一個邏輯自洽的範式之內。因而能邁出這樣雄壯的一步者,必須同時具備博物學家的淵博和哲學家的透闢。邁爾以為,達爾文在他的時代幾乎可說是唯一具備這樣條件的人。雖然達爾文在晚年所寫的自傳中自稱他的治學方法完全是培根的歸納法,但事實並不是這樣。達爾文並非思想貧乏之輩,他一直注意當時流行的各種哲學,並主動從中獲取啟示。邁爾通過對所謂「馬爾薩斯公案」的考察說明了這一點。達爾文在創立他的自然選擇學說的過程中,受到了馬爾薩斯《人口論》的影響,這一點是毋庸置疑的。然而這種影響到底有多重要?有人認為無馬爾薩斯就無達爾文,也有人認為沒有馬爾薩斯的啟發達爾文遲早也會發明自然選擇理論。這一爭論背後乃是所謂科學革命的內在論與外在論之爭,科學史領域內一個長盛不衰的話題,即科學中重要概念之興替到底是自身發展的內在邏輯促成的,還是科學外部的重大變化催生的。像所有審慎的學者一樣,邁爾持某種中間的觀點,他認為馬爾薩斯的理論像是某種催化劑,如萬事俱備之後的東風,作用深遠而微妙,然而達爾文只是受惠於馬爾薩斯的個別論述而非其整個哲學,同時自然選擇理論也有其他的重要來源。邁爾對達爾文的自然選擇理論也進行了一番邏輯解剖,得到一個自然選擇理論的推理模型(見下頁圖)。在此模型中,馬爾薩斯幫助達爾文得出了一個重要的推論:個體間存在生存鬥爭。這雖然是關鍵的一步,但仍需另外兩個事實,才能得出最後的推論。而這兩個事實的相關知識,達爾文都是從動物馴化者和分類學家那裡獲得的。達爾文本人在這方面用力甚勤,撰寫了許多關於分類學和育種學的大部頭專著,便是一大輔證。在個體生存鬥爭之外,達爾文尚需意識到一個物種或種群中的個體雖然相似,在很多方面卻也是各各不同的,而且這種不同可以遺傳。如此,從五個來源廣泛的事實中,達爾文天才地得出了3個推論,終於建立起自然選擇這一最終經受住考驗的卓越理論。

依邁爾之見,個體間存在生存鬥爭固然是一個重要的觀點,不過達爾文對群體中個體的相對獨特性的重視,則更可稱得上一項重大成就。這成就還不止於自然選擇理論本身,更在於它是「生物學哲學的基本構成之一」。這一「群體思想」或「種群思想」(Population Thinking)打破了由來已久的「類型論」或「本質論」,它起而反對當時流行的意識形態,實際上也是一場偉大的哲學革命。邁爾論述道,達爾文之前的學者其實已經掌握了不少關於進化的資料,但從未能提出正確的進化理論,其原因在於他們的思想仍然不脫類型論之範圍。依照類型論,每個物種都具有自己明確的特徵,這種特徵是它的「本質」,是恆定不變的,不同物種間的差異是非連續性的,非我族類則截然有別。在這種觀念之下,物種要麼不變,要麼整體突變成另一個物種(轉型),要麼跳躍式地突然產生新種(嬗變),而獨獨不可能從一個物種中逐漸分化產生。達爾文通過強調種內的個體獨特性和不同物種間差異的連續性,終於提出了變異進化(Variation Evolution)的新模式,從此生物學中個體間的差異再不能被抹煞,「個體」在進化生物學中獲得了重要地位。


邁爾既致力於清理生物學中的哲學思想,那麼他不遺餘力地在哲學中為生物學爭取權利也就非常自然了。他對科學哲學中倚重數理學科而忽視生物學的主流路數非常不滿,對邏輯實證主義更多有微詞。邁爾早年在德國受博士教育,其時哲學乃是一切學位的必考科目,故他受過哲學訓練,在其學術生涯中一直關心哲學進展,後期更力圖倡導「生物學哲學」的研究。他所著《邁向生物學哲學》(Toward a New Philosophy of Biology,中譯本名為《生物學哲學》)即是這一學術企圖的宣言。


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