Rubisco的分子量為560kD。它由8個大亞基（分子量為56kD）和8個小亞基（分子量為14kD）所組成。高等植物的Rubisco外形呈桶狀圓柱體，四對交互結合的L2大亞基二聚體排列成八聚體（L8）。在大亞基8聚體的兩端有一個小亞基四聚體，每個小亞基陷窩在大亞基之間的裂縫中。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。
Rubisco的活化和催化部位在大亞基上，小亞基的功能不清楚，可能在大亞基之間起間隔的作用，有利於維持酶蛋白分子的穩定性。Rubisco同時催化RuBP的羧化反應和加氧反應。羧化酶和加氧酶的活性都需要經過CO2和Mg2+的預保溫活化後才表現（圖3-23）。
Rubisco的活化包括在酶的活性位點內賴氨酸的ε-氨基上形成氨基甲酸-Mg2+複合物。在活化過程中，兩個H+被釋放。pH和Mg2+濃度的增加促進酶的活化。葉綠體基質中pH和Mg2+濃度的增加是由於光照的結果。
Rubisco催化的羧化和加氧反應如圖3-24。O2是羧化酶反應的競爭性抑制劑，CO2是加氧酶反應的競爭性抑制劑；這兩個反應的相對速率被O2或者CO2濃度調節。
（二）C4二羧酸循環
1.C4二羧酸循環的發現
在60年代中期，Kortschak等發現，甘蔗葉的光合作用速率非常快，效率高；最初固定的CO280%是在蘋果酸和草醯乙酸的第四個碳中，只有10%是在PGA中；表明在甘蔗葉中PGA不是最初的光合作用產物。這些結果很快被澳大利亞的Hatch和Slack證實。他們發現，一些熱帶起源的禾本科植物種類，包括玉米在固定CO2都表現出類似的標記模式。
產生四碳酸作為最初主要CO2固定產物的植物，稱為C4植物（C4plant）。大多數C4植物是單子葉植物（尤其是禾本科和莎草科植物），還有300多種雙子葉植物也是C4植物。在禾本科植物中，甘蔗、玉米和高粱是重要的農作物。據統計，C4途徑存在於19個科的1000多種被子植物中。最初固定CO2成為3-PGA的植物稱為C3植物（C3plant）。例如水稻、小麥、大麥、燕麥和菸草等。然而，有一些植物具有一些中間類型的性質，它們被認為是代表從C3到C4種類的演變。