氧電極應用-景天酸代謝途徑植物的光合研究

　　景天酸代謝途徑植物的光合研究

　　背景資料：

　　景天酸代謝途徑(crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑)，指生長在熱帶及亞熱帶乾旱及半乾旱地區的一些肉質植物(早發現在景天科植物)所具有的一種光合固定二氧化碳的附加途徑。具有這種途徑的植物被稱為CAM植物。在其所處的自然條件下，氣孔白天關閉，夜晚張開。它們具有此途徑，既維持水分平衡，又能同化二氧化碳。途徑的特點是：在夜間細胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作為二氧化碳接受體，在PEP羧化酶催化下，形成草醯乙酸，再還原成蘋果酸，並貯於液泡中;白天蘋果酸則由液泡轉入葉綠體中進行脫羧釋放二氧化碳，再通過卡爾文循環轉變成糖。所以這類植物的綠色部分的有機酸特別是蘋果酸有晝夜的變化，夜間積累，白天減少。澱粉則是夜間減少(由於轉變為二氧化碳接受體PEP)白天積累(由於進行光合作用的結果)。已發現許多科植物如龍舌蘭科、仙人掌科、大戟科、百合科、葫蘆科、蘿藦科，以及鳳梨科具有此途徑。一般說CAM植物是多汁的，但也有不是多汁的。多汁植物也並不都是CAM植物。這類植物是通過改變其代謝類型以適應環境，由於該途徑的特點造成光合速率很低(3～10毫克CO2·分米-2·小時-1)，故生長緩慢，但能在其它植物難以生存的生態條件下生存和生長。如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。

　　

　　圖1仙人掌科和鳳梨科的植物

　　具有景天酸代謝途徑的植物光合作用的研究：

　　CAM植物因為具有這特殊光合途徑，這也就使得其光合作用的測定和其他植物的測定有很大不同。

　　1 CAM植物葉片往往形狀各異，肉質，葉片厚度較大，如上圖的仙人掌等。(目前上的光合儀葉室主要是為作物如玉米、小麥、水稻、大豆等設計，因此也就很難用於CAM植物的葉片)

　　2光合儀(便攜性光合作用測定儀)的原理是根據光合作用的總反應式：

　　CO2+ 2H2O*+ 4.69kJ → (CH2O) +O*2+ H2O

　　通過紅外線CO2氣體分析儀測定CO2濃度的變化來計算光合速率。而CAM植物白天氣孔關閉，不和外界進行氣體交換，因此，用光合儀是不能測定CAM植物的光合速率。這也是很多用戶用光合儀測定有些植物光合一直在0附近的根本原因。

　　3 CAM植物光合速率很低，測定必須要用比其他作物更精密的儀器來測定。

　　基於以上特點要想測定CAM植物的光合速率我們必須另闢新徑。前幾章講過，對於用光合儀測定不了的葉片不規則的植物材料可以用氧電極測定。

　　方法一：用氧電極測定CAM植物的光合速率，

　　根據光合作用的總反應式：CO2+ 2H2O*+ 4.69kJ → (CH2O) +O*2+ H2O

　　氧電極測定光合速率和光合儀測定的光合速率不同(詳見「光合儀和氧電極測定光合速率的區別及優缺點」)，氧電極是通過氧氣的釋放測定光合速率的，由於反應在液相體系中進行，就消除了氣孔對氣體釋放的影響。而且氧電極精確度非常高，不易受到CAM植物光合速率低的影響。

　　可以用來測定CAM植物光合速率的氧電極有：Chlorolab-2和Chlorolab-3型(Hansatech公司，英國)

　　方法二：用CO2分析儀在晚上多點測定群體CO2的吸收，來估計淨光合積累

　　CAM植物是通過時間把二氧化碳的固定和卡爾文循環分開，晚上打開氣孔吸收CO2，因此我們就可以在晚上用CO2分析儀估測。由於CAM植物的光合速率一般較低，因此即使晚上吸收的CO2比較少，因此我們可以測定群體對CO2的吸收，這樣就可以用光合儀配有的群體同化室進行測定，群體同化室採用密閉式氣路就可以(CAM光合速率較低)，晚上多點測定，像白天測定日變化一樣，分幾個點測定CO2的吸收，這樣可以估算CAM植物的光合積累。

　　光合儀一般都配有群體同化室，如CIRAS-2配CPY-2、CPY-3型同化室(PP Systems公司，美國)

　　綜上所述，我們在使用光合儀測定光合速率的時候一定要注意，如果自己研究的實驗材料是龍舌蘭科、仙人掌科、大戟科、百合科、葫蘆科、蘿藦科，鳳梨科中的一種，就一定要注意該材料是否是CAM植物，如果是CAM植物一般就要選擇氧電極進行測定光合速率。氧電極是可以測定光合儀不能測定的材料，如藻類，植物的特殊部位等。