光強在藥用植物研究中的應用現狀
1.研究目的
植物中有用化學物質特別是藥用有效成分主要為植物的次生代謝產物。次生代謝產物在植物與生態環境關係中充當著重要的角色。次生代謝實際上是植物在長期進化中對環境適應的結果。在某種程度上,次生代謝產物的產生和變化比初生代謝產物與環境有著更強的相關性和對應性。對環境因子影響植物次生代謝產物的探討,可以為某些具有重要藥用和經濟價值的次生代謝產物的高效生產提供理論依據和實踐指導,因而這方面的研究工作顯得尤為重要。光強是影響植物生長發育的重要環境因子,其對植物植物器官形態的建成、細胞組織結構、碳同化與光能利用、產品品質及次生代謝產物都有重要的影響,長期以來一直是眾多學者研究的熱點。本文將綜述近年來有關光強在藥用植物研究中的研究進展。
2.光強對植物的影響
2.1.光強對植物生長發育的影響
許多研究表明,光照強度對植物的生長發育有顯著影響。環境的光照條件通過影響光合速率、水分供需等影響植株的葉面積、植株性狀、生物量等。光是重要的生態因子,植物的生長情況與光照強度有密切的關係。對喜光植物來說,蔭蔽一般會影響其生長發育。而對耐蔭植物,適度的蔭蔽有利於其生長和發育。
張昆在研究光強對花生植株營養生長的影響中發現,遮光處理對花生的葉面積係數有很大影響,遮光處理植株生物產量隨處理光強的減弱顯著降低[1]。譚偉峰提出,較弱光照強度下水鬼蕉的株高、葉片數、葉片長、生物量、葉生物量、葉綠素含量等生長和理生態指標都高於較強光照強度下的水鬼蕉[2]。
2.2光強對植物光合特性的影響
光合作用是植物、藻類和某些細菌利用葉綠素,在光照條件下,將二氧化碳、水或是硫化氫轉化為碳水化合物。光合作用可分為產氧光合作用(oxygenic photosynthesis)和不產氧光合作用(anoxygenic photosynthesis)。地球上存在大量的植物,他們通過不斷進行光合作用產生有機物並且貯存能力,經過食物鏈傳遞到其它消費者,同時植物通過光合作用能釋放氧氣,供給生物進行呼吸作用,是他們賴以生存的關鍵。
光對光合作用主要有三方面的作用:提供同化力形成所需要的能量,活化參與光合作用的一些酶和促使氣孔開放,調節光合機構的發育。當光照不足時,不僅會因同化力的短缺而限制光合碳同化,而且還會由於光合作用的關鍵酶沒有充分活化而限制光合作用。另一方面,光能過量對光合機構也不是好事,它會引起光合作用的光抑制,甚至光合機構的光破壞[3]
彭春華[4]通過通過分析5份魚腥草對不同光強調控的響應特徵,指出各魚腥草在遮光處理後生物量和質量表現均較好,通過調控光強來促進魚腥草生物量和品質的提高是行之有效的。康曉飛[5]等針對川赤芍這一藥用植物,研究夏季時節在泰安地區露地栽培條件下不同光照強度對其光合特性以及葉綠素螢光特性的影響,試驗表明,在自然光條件下,川赤芍的淨光合速率在中午光量子密度達到最高時顯著降低,有典型的「午休」現象,同時Fv/Fm和Fm的值降到當天日變化的最低。而進行過遮光處理栽培的另外兩組川赤芍,淨光合速率的日變化均呈現單峰型,並且Fv/Fm、Fm在正午時變化的幅度較小,日變化曲線相對平穩。
2.3光強對光合色素的影響
光合作用的原初過程起始於太陽光能被葉綠素吸收利用。植物中的葉綠素有兩種類型:葉綠素a和葉綠素b。葉綠素a呈藍綠色,葉綠素b呈黃綠色。兩者捕獲光能並將其傳遞至光反應中心。葉綠素含量隨光量子密度的降低而增加,但葉綠素a/b值卻隨光量子密度的降低而減小。低的葉綠素a/b值能提高植物對遠紅光的吸收。因而在弱光下,具有較低葉綠素a/b值及較高的葉綠素含量的植物,也具有較高的光合活性。在農學研究上,育種工作者常常將葉綠素含量作為衡量植物光合能力的一項指標。目前大多數研究證明:植物在較低的光照條件下葉綠素含量會增加[6]。處於嚴重遮陰條件下的陰生植物比處於強光條件下的陽生植物具更低的葉綠素a/b比值。這在多項研究中己得到證實。
2.4光強對植物生理指標的影響
植物的光合作用離不開光能,光對不同植物的生長發育起的作用有異,有促進作用,也有抑制作用;喜陽植物的生長或達到生長良好的狀態需要充足的光照來滿足其光合作用,而喜陰植物適宜生長在陰涼背光的環境中,其在完全日照下生長會對發育不利,更嚴重的則無法生長[7]
研究表明,可溶性糖是植物進行光合作用的產物,在一定範圍的光照強度葡萄糖分的累積有顯著的顯著的影響,且光強越大糖分累積越高,光強減弱糖分累積減少[8]。藍百合葉片中的可溶性糖和澱粉含量基本隨著遮蔭的增加而增加[9]。楊渺在對假儉草遮蔭的試驗中,假儉草植株的可溶性糖含量隨遮蔭度的增加有所上升,但在75%遮蔭下其增加率有所下降[10]。楊久玲對3種景天科地被植物進行了光適應性的研究,發現3種植物的葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量隨光強減弱而降低[11]。
2.5光強對植物葉片膜系統的影響
弱光造成植物葉片細胞膜脂過氧化程度提高,使膜脂受到傷害。丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的產物,它的產生和積累又可反過來加劇膜脂過氧化作用,因而可作為鑑定膜脂過氧化程度的指標。馬德華圈等研究發現,弱光處理前,兩個番茄品種的丙二醛(MDA)含量沒有明顯差異。經弱光處理後,MDA含量均有不同程度的提高。處理4天後,增加最明顯;處理8天後,MDA含量繼續增加,但增加幅度降低。
3.光強在藥用植物中的研究現狀
近年來,越來越多的研究者對環境因子對於植物的次生代謝的影響的研究非常感興趣。光,這一環境因子對藥用植物生長及代謝產物的影響成為了許多研究的熱點,有許多學者做過相關研究。毛脈酸模根中自藜蘆醇和白藜蘆醇苷含量隨光強減弱而增加,但長時間的遮陰可能導致毛脈酸模光合作用降低,從而使體內C/N比下降,最終導致白藜蘆醇和白藜蘆醇苷等以碳為基礎的次生代謝物質數量降低[12]。對於野生蔬菜馬齒莧的有關研究表明[13],隨著光強增加,馬齒莧的生物量方面的指標(如葉片數、植株鮮重等)呈上升趨勢,而莖的長度卻相反,呈負相關趨勢,同時馬齒莧在全光照條件下易老化;光強還影響馬齒莧的化學成分含量,對於蛋白質含量的影響不明顯,但對總黃酮含量的作用顯著,表現為光照條件越弱,總黃酮的含量就越高。張躍進等[14]的研究表明,半夏的生物鹼,鳥苷和蛋白質在自然光下比較高,塊莖重在遮光55%的處理下有較大程度的增幅,同時還原糖、可溶性糖等在遮光80%的處理下有較高的含量。半夏化學成分含量對光照強度也比較敏感,半夏生物鹼、鳥苷和蛋白質在全光照處理下有較好的積累,還原糖和可溶性糖在80%遮光處理下積累較多,而遮光55%處理雖然有利於半夏的生長,但其化學成分含量的累積相比於其他處理較為劣勢。伊貝母在80%的相對光強下生物鹼含量達到最高,表明適度的遮光有利於伊貝母中生物鹼的累積,這也與袁開來[15]等的研究相吻合。王萬賢[16]等的研究也在一定程度上表明絞股藍總皂苷含量相對光照強度在65%左右時最高。
4.目前光強在藥用植物中應用存在的問題及解決方法
目前,國內外就光強對作物的影響已經進行了大量的研究,但在藥用植物的研究相對較少,且研究多集中在生理方面,缺乏對光強的深入研究。在以後的研究中應從以下幾個方面:第一,自然條件下的長期觀測和研究。由於植物在自然環境下對光環境的適應是一個長期的過程,而目前的光處理實驗更多的是短期,需要進行大量的野外觀測和實驗。第二,採用多種研究手段如分子生物學、生物細胞學等,並把這些手段有機配合起來,以全面的了解光效,為深入研究光效應機理奠定基礎。第三,嘗試,建立光控作物生長模型,以便在生產上培育壯苗、提高產量和品質,為生產技術水平進一步提高奠定基礎。
5.總結
一份調查報告在美國《新科學家》雜誌上刊載:全球5萬餘種藥用植物中約有1.5萬種瀕臨滅絕,約佔全部藥用植物的三分之一。關於藥草短缺的報告正從中國、印度、肯亞、尼泊爾、坦尚尼亞和烏幹達等傳統藥用植物出產大國紛至沓來。過度的商業開採、外來入侵物種的競爭、生態環境被汙染、植物原產地被破壞,這都是造成藥用植物陷入危機的原因,其中過度開採是最致命的威脅。世界範圍內仍有許多人直接依賴這些草藥治病,比如在非洲,差不多80%的人直接使用草藥,而在中國雲南,有些地方的人則習慣利用樹皮止血,或用樹葉治療腹瀉。即使在發達的美國,也有40%以上的藥物物來自藥用植物如果藥用植物的種類持續滅絕,這不僅會對植物的物種造成不可逆轉的損失,還會危及到醫藥行業。所以如何提高藥用植物的產量或者是藥效成分的含量成為影響藥用植物發展的一道難題。目前對光強的研究表明適當的利用光強對於藥用植物的影響是可以提高產量或者是有效成分含量的。這給我們解決問題提供了一種方法,我們需要通過多種方法和途徑來解決藥用植物短缺的問題,走可持續發展路線,這樣才能使藥用植物更好的為人類健康服務,我們的中藥才能發揚光大。
參考文獻
[1] 張昆.光強對花生光合特性、產量和品質的影響及生長模型研究.山東農業大學.2009 .
[2] 譚衛鋒,陳文音,陳章和.光照強度對水鬼蕉(Hymenocallis littoralis)生長及生理生態特性的影響[J].生態學報,2009,29(3):1320-1329.
[3] 許大全.光合作用效率[M].上海:上海科學技術出版社,2002.
[4] 彭春華.不同魚腥草的質量與遮陰調控效果評價研究[D].福州:福建農林大學,2007.
[5] 康曉飛,郭先鋒,許世磊,等.夏季遮光對川赤芍光合特性的影響[J].山東農業科學2011,3:43-46.
[6] Chow.W S,Anderson.J M.Light Regulation of ThephotosyntemII nd Photosynt em I Reaction Centers of Plant Thylakoid Membrane.In:Baltseheffsky Med:Om'ent Researeh in Photosynthesis,Dordreeht:Kluwer Aeademic Publisher.315-326.
[7] Corre Vle,Dumolin-Lapegue S.,Kremer A.Genetic Variation at allozyme and RAPD loci in sessile oak Quercus petraea (Matt.) Liebl.:the role of history and geography[J].Mol Ecol,6:519. 1997.
[8] 劉玉蘭,鄭有飛,張曉煜,等.光質和光強對釀酒葡萄光合速率及糖分積的影響 [J].中國農業氣象,2006,27(4):286-288 .
[9] 王凱.藍百合耐陰性研究.東北林業大學.2007 .
[10] 楊渺,毛凱.遮蔭對草坪草的影響[J].草業科學,2002,19(1):60-63.
[11] 楊久玲.3種景天科地被植物光適應性的研究.東北林業大學,2007.
[12] 王振月,崔紅花,王宗權等.光強對毛脈酸模根中自藜蘆醇和白藜蘆醇苷的影響[J].應用生態學報,2006,17(5):851-854.
[13] 吳爰爰,劉迎輝,李震,等.馬齒莧在不同光處理的生物量及營養成分的動態變化研究[J].食品工業科技,2008,(06):102-106.
[14] 張躍進,孟祥海,楊東風,等.不同光處理的半夏化學成分含量的比較研究[J],武漢植物學研究,2009,27(05):533-536.
[15] 袁開來,王文杰.光強對伊貝母磷莖生物鹼生產的影響[J].中草藥,1993,24(7):369-370.
[16] 王萬賢,戴為草,楊毅等.生態因子對紋股藍皂甙吉量影響的研究[J].中草藥,1996,27(9):559-561.