在被子植物中,有26個科的數百種植物具有CAM途徑

2020-12-05 包子帶你領略娛樂風光

（三）景天酸代謝

許多肉質植物如景天屬、落地生根屬和仙人掌屬等，它們非常耐旱，其中有許多是沙漠植物。他們通常缺乏發育良好的柵欄層細胞，葉片和莖的大部分光合細胞是海綿葉肉細胞。這些細胞具有大的中央液泡。維管束鞘細胞存在，但不明顯。肉質植物的CO2代謝是獨特的，因為在一些景天科植物中最早被研究，所以肉質植物的CO2固定途徑也稱為景天酸代謝（crassulacean acid metabolism[CAM]）。在被子植物中，有26個科的數百種植物具有CAM途徑。

CAM植物最顯著的代謝特徵是在晚上形成Mal，在白天Mal消失。在CAM植物中最豐富的酸是Mal，從Mal轉化而來的檸檬酸和異檸檬酸含量較少。而且檸檬酸和異檸檬酸的含量不發生晝夜變化。CAM植物細胞質中的PEP羧化酶在晚上負責把CO2固定為Mal；Rubisco像在C3和C4植物中一樣，只有白天才有活性，它的作用是把有機酸例如Mal釋放的CO2重新固定。

圖3-28總結了CAM植物CO2固定的途徑。在晚上，澱粉通過糖酵解降解為PEP。CO2（實際上是HCO3-）和PEP反應生成OAA，然後OAA被依賴於NADH的蘋果酸脫氫酶還原為蘋果酸。蘋果酸的H+被ATP酶和焦磷酸酶（pyrophosphatase）轉運進大的中央液泡，蘋果酸離子隨著H+進入液泡。Mal在液泡中積累，有時可以達到0.3mol/L的濃度，直至日出。

白天，Mal被動地擴散出液泡，通過一種或者幾種類似於C4植物維管束鞘細胞中的脫羧機制脫羧。脫羧機制的類型主要取決於植物種類。釋放的CO2被Rubisco重新固定為卡爾文環中的3-PGA。然後，3-PGA可以導致蔗糖、澱粉和其他光合產物的形成。脫羧形成的丙酮酸，像C4植物一樣，被丙酮酸磷酸雙激酶轉變為PEP。然後PEP部分用於呼吸作用；部分通過糖酵解的逆轉轉化為糖和澱粉；部分轉變為胺基酸、蛋白質和核酸等。

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