樹大可不止招風，還有可能被寄生

2020-11-17 物種日曆

今天是果殼的生日，我們就來講講「果殼」的故事，果殼引領科學小少年們剝開科學的堅果，而今天我們要介紹一下橡樹的堅果，這可是貨真價實的堅果。還記得動畫片《冰河世紀》裡那個可愛的小松鼠嗎？它歷盡磨難，一直緊緊抱在懷裡的寶貝就是一顆橡實，外面還帶著殼鬥。

抱著堅果的Scrat。圖片：動畫《冰河世紀》


與小動物們互惠互利

橡樹是殼鬥科櫟屬植物的統稱，要注意的是，在中文語境中，有許多文字描述可以櫟屬植物，「橡」、「槲」、「櫟」、「柞」這四個字，全部都是指櫟屬植物，它們所結的堅果，通稱為「橡實」。

橡實。圖片：Darkone / wikimedia

橡樹所在的殼鬥科（Fagaceae）大家族，約有10屬1000種，廣布於北半球溫帶和熱帶地區，其中櫟屬（Quercus）是最大的屬，有400多種，主產歐亞大陸和北美的溫帶地區，櫟屬的模式種就是今天要講的主角——夏櫟（Quercus robur），它是林奈老爺子在1753年出版的《植物種志》裡發表的，也是歐洲最為廣布和常見的一種櫟樹。

英國野生的夏櫟植株。圖片：ArtemisiaLiu

為什麼小松鼠會偏愛橡實呢？當然是因為它們可以吃。雖然從人類的感官上來講，櫟屬並不如同科的慄屬（Castanea）、錐屬（Castanopsis）果實好吃。在以前饑荒年間，橡實被人們採收回來，磨成橡子面供食用，但由於橡子面有澀味，且不易消化，吃多了不舒服，所以現在基本上沒人會把橡實當作食物，而慄屬的果實（通稱「板慄」）才是人們的最愛。

慄屬的果實。圖片：Fir0002 / wikimedia

不過對於野生動物來說（尤其是北溫帶地區），這些橡實可是重要的口糧，很多鳥類和哺乳類都靠它們度過嚴寒的冬天。在秋季成熟後，就如同《冰河世紀》的情節那樣，松鴉、松鼠等動物會把橡實收集起來，埋到土裡、藏到洞裡或是其他很多地方，在冬季吃掉一部分，而另一部分則被它們遺忘，如果橡實被遺忘在某些合適位置，比如水分、土壤較好的地方（據觀測，通常松鴉埋的地方比較好），就會在來年春天萌發成幼苗，進而在這裡紮根生長，以後成為大樹。

取食夏櫟的松鴉。圖片：hedera.baltica / flickr

在歐洲的溫帶闊葉森林中，佔據主導地位的夏櫟提供大量果實給動物吃，也同時藉助動物的力量散布自己的後代，雙方是互惠互利的關係。

不過，夏櫟的種子只有一年壽命，如果在來年春天沒有遇到合適的萌發條件，就會死去，夏櫟所在的殼鬥科，基本上都是這樣的種子（稱為「頑拗性種子」），所以它們沒法像種子庫（如挪威的「世界末日種子庫」，中國科學院昆明植物研究所的「西南野生生物種質資源庫」）那樣貯存起來作為備用資源，要想它們在這個世界上存在下去，只能讓它們活在自然界中。

夏櫟的果實。圖片：ArtemisiaLiu


後來者居上

夏櫟的屬名「Quercus」在拉丁文裡就是「櫟樹」的意思，種加詞「robur」則是指堅硬的木材，而這樣的木材常常來自櫟屬植物，因此林奈用這個詞來描述這種歐洲最為廣布的櫟樹，它西起愛爾蘭和英國，東到高加索地區和土耳其，北至挪威和瑞典，南達地中海沿岸，是歐洲溫帶闊葉森林的重要成員，而且常常是建群種（建群種是生態學名詞，意思就是優勢種裡的優勢種）。

夏櫟也是常見的用材樹種。圖片：Beentree / wikimedia

夏櫟可以長到40米高，壽命也極長，可達1000年甚至更久，是森林裡名副其實的王者之樹。在歐洲很多地方都有夏櫟的古樹，比如丹麥有一棵被稱為「櫟樹王」（King Oak）的，據樹木年輪的測定，它的年齡在1450~1900歲之間，絕對是老壽星了。目前國內在新疆、陝西、北京、山東等省區有引種栽培，但一般都是小樹，僅在新疆有高達20米的大樹。

丹麥的一棵「櫟樹王」。圖片：Acrr / wikimedia

由於壽命長，在生態群落的演替過程中，殼鬥科植物往往是採用後來者居上的策略，夏櫟也不例外。如果某個地區的原生森林被大量砍伐後，短期內會形成次生林。由於建群種夏櫟大量倒下，可以留下廣闊的競爭空間，果實帶翅的樺樹和種子帶毛的楊樹會隨著風從別的地方飄過來，在這裡紮根，它們長得快，短短十幾年就可以形成密林，但是有個缺點——壽命短。

歐洲的闊葉林。圖片：Andreas Rockstein / flickr

而殘留下來的夏櫟，以及周邊山地的植株，也會年復一年產生種子，並由小動物們帶過來，也在這裡生長，夏櫟的生長速度稍慢，但是它並不著急，而是一直在等待機會。等到樺樹和楊樹老去而倒掉的時候，就輪到夏櫟變成霸主了。直到它們再長成參天大樹，形成密林，恢復成這片森林原來的樣子。這就是自然界的規律，因為櫟屬植物在整個北半球溫帶地區一直都是森林區的王者。在櫟樹成為優勢後，樺樹和楊樹的數量就會相對減少，零星地夾雜在櫟樹之間，或者是長在櫟林邊緣。

夏櫟會在樺樹和楊樹的夾擊中緩慢發育。圖片：Rickard Holgersson / flickr

一棵較為年輕的夏櫟樹幹，從樹皮上斑駁的地衣也能推斷它已生長數十年的歲月了。圖片：ArtemisiaLiu

夏櫟還有一個同科的親戚，叫歐洲水青岡（Fagus sylvatica），同樣也在森林裡佔據一席之地，它的壽命也比較長，可以達到300年。這個森林喬木樹種競爭的過程，是生態演替的一種類型，通常要經過數十年甚至上百年的時間。

歐洲水青岡的果枝。圖片：ArtemisiaLiu

我們一般會在森林保護好的地方，如深山之中、自然保護區裡，見到較純的大片櫟林。只要沒有人類的強烈幹擾，森林就會演變成它們本來該有的樣子。


波羅葉和小杯盞

夏櫟的葉片是倒卵形的，兩面無毛，比較光滑，邊緣有波狀的淺裂片，中國國產的一些種類，如蒙古櫟（Quercus mongolica）、枹櫟（Q. serrata）、槲櫟（Q. aliena）、槲樹（Q. dentata）等，葉緣也是類似的形狀，在民間被統稱為「波羅葉」。

夏櫟的果枝，示波狀裂的葉片。圖片：ArtemisiaLiu

國產的一些櫟樹種類（A. 蒙古櫟；B. 枹櫟；C. 槲櫟；D. 槲樹）。圖片：ArtemisiaLiu

在春季，夏櫟發出新葉，葉腋的位置會抽出許多長而下垂的雄花序，可以產生大量花粉，在風中散發；它的雌花序很小，在靠近枝端的位置，有很多幼小的苞片包裹，裡面有1朵雌花，只把小小的柱頭露出來，花粉如果飄到柱頭上，就會被黏住，進而完成傳粉和受精過程。

夏櫟的雄花序。圖片：ArtemisiaLiu

夏櫟的雌花序（箭頭所指的紅色結構）。圖片：ArtemisiaLiu

授粉之後，雌蕊的子房部分在整個夏季安全生長，發育為果實。不過在相當長的時間裡，果實都是藏在苞片裡面的，那些苞片伴隨著果實也越長越大，始終包圍著果實，保護它不受外力侵害，這些苞片組成的結構就稱為「殼鬥」，殼鬥科的名字就是這麼來的。到秋天果實長到一定個頭時，才會從苞片中伸出來，露出大半截身子。

夏櫟的果實成長過程，從幼時大部分被殼鬥包裹到成熟時大部分露出殼鬥之外。圖片：ArtemisiaLiu

夏櫟的果實常常2~3個長在一起，懸垂在長長的果序梗上，秋天成熟時，枝條上掛滿沉甸甸的果實，等待動物們前來取食，同時也幫它散播後代。

成熟落地。圖片：Andreas Rockstein / flickr


樹大，可不止招風

在自然狀態下，夏櫟和它的兄弟們是森林中的王者，個體數量多，所以一些專營寄生生活的植物常會選擇它們作為寄主，如桑寄生類、槲寄生類。

「槲寄生」就是因為常常寄生在櫟類樹種上而得名的，它的根部伸入到寄主枝條內部，吸收水分和養料，結出的果實色彩鮮豔，容易被鳥類採食，等鳥兒排便時，由於果肉黏性太大，種子會黏在屁股上，鳥兒就會找一棵樹的枝條去蹭掉種子，種子又轉而黏在枝條上，就在枝條上萌發，根扎入寄主枝條內部，進而形成新的植株。

白果槲寄生的果實。圖片：ArtemisiaLiu

在歐洲最為常見的種類就是白果槲寄生（Viscum album），無論是森林中還是公園裡，都比較容易見到它的身影，當然槲寄生可是不挑食的，除了櫟屬植物，其他的喬木樹種，如楊樹、柳樹、榆樹、樺樹，也同樣能夠寄生，關鍵就看鳥兒把種子蹭到了什麼樹上。

寄生在樹上的白果槲寄生。圖片：ArtemisiaLiu

在歐洲，夏櫟是森林生態系統中的關鍵成員，除了大型動物依靠櫟林生活之外，還有數百種昆蟲與夏櫟有直接或間接的關係，或取食它的葉子，或寄生在它的果實裡，櫟樹建群的原始林下，也是各種灌木和草本植物的樂園，它們共同構成了多樣性豐富的溫帶闊葉森林。

讓我們捧起這顆堅果，向櫟樹致敬！

果殼，有意思。圖片：hedera.baltica / flickr

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