來源 | 小麥研究聯盟
編輯 | 王一（BioArt植物）
高產優質是小麥新品種培育的重要目標。小麥種子貯藏蛋白的含量和組成是決定麵粉加工品質的關鍵因素之一，種子澱粉的含量則與產量有關。但是，目前關於貯藏蛋白和澱粉積累的機理以及二者的協調關係還有待深入研究。
2021年1月2日，中國農業大學小麥研究中心在The Plant Cell在線發表了題為The endosperm-specific transcription factor TaNAC019 regulates glutenin and starch accumulation and its elite allele improves wheat grain quality的研究論文（中國農業大學農學院小麥研究中心姚穎垠教授為論文通訊作者，博士研究生高玉姣以及碩士研究生安可心為本文的共同第一作者），解析了小麥胚乳特異表達轉錄因子TaNAC019在協調貯藏蛋白和澱粉積累中的作用及分子機制。
貯藏蛋白中，高分子量谷蛋白對於小麥加工品質起著關鍵性的作用。該研究利用酵母單雜交技術篩選到能與小麥高分子量谷蛋白基因啟動子結合的NAC類轉錄因子TaNAC019。研究發現，TaNAC019在小麥胚乳中特異表達，並隨著籽粒發育逐漸積累。TaNAC019敲除突變體中大部分貯藏蛋白基因以及部分澱粉合成相關基因表達下降，從而導致麵筋和澱粉含量降低。同時，突變體中已知的貯藏蛋白調控因子TaSPA表達量下調，這表明TaNAC019也可能通過調節TaSPA表達間接調節貯藏蛋白的表達與積累。TaNAC019還可以與已知的谷蛋白調控因子TaGAMyb相互作用，進一步促進高分子量谷蛋白的表達。這些結果表明，TaNAC019同時調控谷蛋白和澱粉的積累，在小麥產量和加工品質相關性狀形成中具有關鍵作用。
TaNAC019 調控小麥產量和品質相關性狀的分子機制
小麥是典型的異源六倍體作物，來自不同亞基因組的一些同源基因在功能上存在分化。該研究發現，TaNAC019部分同源基因存在顯著的功能分化，其中TaNAC019-B對高分子量谷蛋白基因啟動子的結合能力和促進作用顯著強於TaNAC019-A，而TaNAC019-D由於90位胺基酸差異則喪失了對高分子量谷蛋白基因的調控作用。因此，B染色體組的TaNAC019-B基因在小麥品質和產量相關性狀形成中發揮重要作用。
為了深入挖掘TaNAC019-B基因的育種利用潛力，該研究進一步在小麥自然群體中挖掘到兩種等位變異類型TaNAC019-BI和TaNAC019-BII，其中II型在起始密碼子後39位的T插入產生了新的翻譯起始位點導致N端富含穀氨醯胺Q的序列丟失。已有的研究表明，富含Q的結構對於轉錄因子的轉錄活性具有重要的作用。該研究通過雙螢光素酶報告基因實驗發現，TaNAC019-BI比TaNAC019-BII具有較強的轉錄激活能力。通過回交轉育的策略，將優質麥「中優206」的TaNAC019-BI等位基因回交導入到「衡觀35」（攜帶TaNAC019-BII）後，顯著提高了「衡觀35」加工品質表現。對224份不同小麥品種TaNAC019-B基因等位變異進行分析，發現70％地方品種攜帶TaNAC019-BI等位基因，而只有30％的現代品種和17%優質麥攜帶TaNAC019-BI等位基因，這表明TaNAC019-BI等位基因是未來小麥品質改良的重要候選基因。
綜上所述，小麥胚乳特異表達的轉錄因子TaNAC019通過直接調控高分子量谷蛋白基因和澱粉合成相關基因調節貯藏蛋白和澱粉的積累。TaNAC019-BI等位基因是小麥品質遺傳改良的重要基因資源。
論文連結：
https://doi.org/10.1093/plcell/koaa040
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