一作解讀｜中國農大小麥研究中心揭示小麥馴化和多倍化過程中基因可變剪接的變異規律

近日，Plant Physiology在線發表了中國農業大學小麥研究中心題為「Changes in Alternative Splicing in Response to Domestication and Polyploidization in Wheat」的研究論文。該論文揭示了小麥馴化以及多倍化過程中基因可變剪接的規律。

基因可變剪接廣泛存在於真核生物中，主要有外顯子跳躍、內含子保留、可變3』端，可變5』端等形式，是調節轉錄組複雜性和蛋白質組多樣性的重要機制。小麥作為典型的異源六倍體，經歷了兩次雜交加倍而形成，具有複雜的基因組結構，已成為研究馴化和多倍化過程中基因組變異和基因表達變化的模式植物之一，但是其過程中基因可變剪接變化規律尚不清楚。

本研究利用野生一粒小麥，栽培一粒小麥，野生二粒小麥、栽培二粒小麥，六倍體小麥，以及合成小麥及其親本的葉片和根為材料，利用高通量轉錄組測序，報導了約22.1%的表達基因發生可變剪接，並且主要以內含子保留形式為主（64%）。內含子保留形式中被保留的內含子比普通內含子短，GC含量更高；外顯子跳躍形式中被跳躍的外顯子也比普通外顯子長度短，且GC含量更低。

通過比較二倍體小麥和四倍體小麥馴化前後的可變剪接基因的數目和種類，結果表明小麥馴化後可變剪接基因數目明顯減少。進一步分析發現，在一粒小麥馴化過程中，218個基因的可變剪接形式在表達量上發生了變化，75個基因的可變剪接形式發生了變化；在二粒小麥馴化過程中，325個基因的可變剪接形式在表達量上發生了變化，94個基因的可變剪接形式發生了變化。上述結果通過實驗在不同材料中進行了驗證。另外我們比較了一粒小麥和二粒小麥中共同響應馴化過程的可變剪接基因，發現它們主要富集與「nucleic acid binding」功能類別中。

此外，我們利用合成六倍體小麥及其親本，對小麥多倍化中可變剪接基因的變化規律進行了研究，發現多倍化以後，可變剪接基因的數目明顯下降，但是A、B、D三個亞組的變化幅度不同，分別降低了15.7%, 13.5% 和2.4%，三個亞組中響應多倍化的可變剪接基因的功能類別也有差異，並且約87%的六倍體小麥的部分同源基因可變剪接發生了分化，上述結果在不同材料中得到了驗證。另外，我們利用XX329和TAA10為材料（兩者之間只有D亞組不同），分析了亞組互作對基因可變剪接的影響，結果顯示D亞組替換後，能夠明顯影響A和B亞組的基因可變剪接的發生。

該研究為小麥馴化中基因可變剪接發揮的作用提供新的見解，並為多倍化過程中可變剪接的function-sharing模型的提供新的證據。

中國農業大學小麥研究中心辛明明教授為通訊作者，中國農業大學農學院博士生餘闊海、博士生馮曼和博士後楊光輝共同第一作者。中國農業大學研究中心孫其信教授、倪中福教授、彭惠茹教授、姚穎垠教授、胡兆榮副教授、郭偉龍副教授和英屬哥倫比亞大學Keith Adams教授也對該工作進行了指導和幫助。特別感謝東北師範大學劉寶教授，中國農業大學解超傑教授，四川農業大學祁鵬飛教授和華中農業大學陳偉教授提供小麥材料。本研究得到了國家自然基金重大項目的支持（31991210 和 91935304）。

一作心聲：從2013年小麥A基因組和D基因組祖先種基因組草圖的發布，到2017年首個高質量六倍體小麥參考基因組的釋放，再到即將公布的小麥10+genome項目，小麥基因組學和生物信息學研究不斷取得新進展，讓我們有機會完成以前只能在動物或者模式植物中看到的研究。特別是近兩年，重要基因克隆、分子通路解析、群體遺傳學和小麥資料庫的優秀研究成果層出不窮。本課題設計之初也是信心滿滿，但是到了實際操作的時候遇到了各種各樣的新問題，一度想要放棄，還好在老師和同學的幫助下理清思路，有舍有得。與此同時，我從小麥研究聯盟公眾號也汲取到很多營養。它從最初的生信交流群，逐漸發展成為涵蓋小麥各領域的知識分享平臺，成為目前主要作物裡影響力最大的公眾號，體現出小麥人的團結奮進、不屈不撓，最後祝願小麥研究聯盟公眾號越辦越好。

原文連結：http://www.plantphysiol.org/content/early/2020/10/13/pp.20.00773

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