一作解讀|ph1基因誘導染色體重組特徵解析

2021-01-07 網易

　　近日，四川農業大學小麥研究所劉登才教授團隊與美國加州大學河濱分校(UCR)AdamJLukaszewski教授團隊在theplantjournal在線發表了題為「Somecharacteristicsofcrossingoverininducedrecombinationbetweenchromosomesofwheatandrye」的研究論文。該項研究揭示了同源重組和部分同源重組的差異主要是量化差異，對小麥

　　ph1

　　基因的作用機制的理解和通過操縱

　　ph1

　　基因誘導外緣（部分同源）染色體與小麥ABD染色體重組來豐富小麥種質資源提供一定依據。

　　

　　染色體重組是對基因組重新排列組合的過程，對於育種和遺傳研究都有重要意義。普通小麥是異源六倍體，包含ABD三個基因組，每個基因組有7對染色體，構成7個同源群。部分同源染色體（不同基因組的相同同源群染色體）之間高度同源，具有減數分裂重組的潛力，但普通小麥的減數分裂中只有同源染色體可以發生配對重組，這種類二倍化的減數分裂行為是由

　　Ph

　　（homoeologouspairing）基因系統控制的。

　　Ph1

　　基因是該系統的主效基因。大量研究表明，利用

　　Ph1

　　基因的缺失突變

　　ph1b

　　可以誘導小麥自身或其與近緣屬種的部分同源染色體重組且重組頻率變異大。然而，

　　ph1b

　　對同源重組的影響，及其誘導的部分同源重組與同源重組之間的異同還鮮有報導。本研究，利用小麥及小麥-黑麥部分同源染色體工程材料為對象，對上述兩個問題進行了初步探索，主要結果如下：

　　1.比較小麥--黑麥小片段易位T-9中的1BS與四種普通小麥（HE、BE、#55、LC）1BS端部同源片段在

　　Ph1

　　和

　　ph1b

　　背景下的重組頻率，發現

　　ph1b

　　顯著提高該片段的重組頻率，平均上調約2倍（1.7—4倍）。

　　

　　Fig.1.小麥-黑麥小片段易位系T-9中的1BS與四種普通小麥（HE、BE、#55、LC）1BS端部的同源片段在

　　Ph1

　　和

　　ph1b

　　背景下的重組頻率。

　　2.利用含

　　ph1b

　　普通小麥Pavon與1RS.1BL、2RS.2BL、2BS.2RL三個黑麥易位系（Pavon背景）雜交，細胞學篩選了近3萬個單株，獲得3個較大的部分同源染色體重組群體(121個1BS-1RS；25個2BS-2RS;80個2BL-2RL)；然後用Dart-seq或90KSNP晶片進行分型，獲得重組發生的遺傳區間；隨後將重組區間的側翼標記比對到小麥和黑麥的參考基因組上，獲得重組的物理區間。部分同源重組在兩個部分同源基因組上的物理分布十分一致，重組區間的平均物理長度在Mb水平上，只有少數區間的長度在Kb和bp水平上。

　　

　　Fig.2.

　　通過參考小麥(1B,2B)和黑麥(1R,2R)參考基因組序列，比較1BS-1RS、2BS-2RS和2BL-2RL部分同源重組的遺傳圖譜與相應的物理圖譜。

　　3.為了比較部分同源重組與同源重組遺傳規律的異同，我們同時分析了JordanJordan等（2018）公布的NAM群體（28個重組自交系，約2000個單株組成）的同源重組情況。以普通小麥中國春基因組為參考發現：①短臂超過50%的同源重組發生在端部50Mb以內，長臂則在100Mb以內；②三對部分同源染色體臂的重組區間，完全的落在了相應的同源重組區間範圍內，並在相同的區域出現峰值。③相比1BS，2B染色體的部分同源重組物理與同源重組差異較大，2BS的部分同源重組起始於端部50Mb以後，端粒到著絲粒均勻的分布，2BL的部分同源重組則完全的集中於靠近端粒的100Mb，臂的其餘部分幾乎不能重組，其中一個可能的解釋是，由於2R端部有一段來自小麥6同源群的易位，因此其與2BS端部的共線性差而不能重組。由此可見，結構變異對重組有重要影響。

　　

　　Fig.3.比較三對小麥-黑麥部分同源重組染色體(

　　ph1b

　　誘導)與NAM群體同源染色體(

　　Ph1

　　存在)重組在染色體上的物理區間分布。

　　4.隨後，我們對三對部分同源染色體臂的共線性進行了分析發現：①①部分同源重組集中在共線性好的區段，並且約5Mb的小倒位對部分同源重組的影響很小；比如2BL-2RL端部有兩個連續的5Mb左右的倒位，但仍然有較高頻率的重組。②即使是在一段比較長的，共線性好的區間內，部分同源重組也是不均勻的，暗示可能存在重組熱區。

　　

　　Fig.4.

　　三對部分同源染色體臂的共線性關係與部分同源重組頻率在染色體上的分布。

　　5.以小麥和黑麥為參考基因組，分析了三個部分同源重組群體中小於50Kb50Kb的物理區間。以小麥為參考基因組的重組物理區間都在非基因區；而以黑麥為參考基因組的重組物理區間，有4個包含了基因區，其中2個位於注釋基因編碼區內。將這兩個重組區間在基因組序列上向前後各延伸5Kb，發現重組發生在一個DNA序列相似度高且GC含量60%左右的區域；而在重組區段前後的小麥和黑麥DNA序列相似度迅速降低。

　　

　　Fig.5.兩個位於黑麥基因組編碼區的重組區間的序列特徵。

　　該研究成果以「Somecharacteristicsofcrossingoverininducedrecombinationbetweenchromosomesofwheatandrye」為題發表在國際期刊《TheplantJournal》。四川農業大學小麥所在讀博士生

　　範超蘭

　　為本文第一作者，美國加州大學河濱分校(UCR)

　　AdamJLukaszewski

　　教授為通訊作者。特別感謝IPK的N.Stein教授和M.Wallace博士在黑麥基因組文章發表前提供了基因組序列和注釋信息；UCDavis的羅明誠教授和朱婷婷博士在CS2.0基因組文章發表前提供了基因組序列和注釋信息，也感謝羅明誠教授多次為我解答問題。本研究獲得了美國農業部（CA-R-BPS-5411-H）和國家重點研發計劃（2016YFD0102000）的資助。

　　一作心聲

　　：本研究的開展得益於

　　AdamJLukaszewski

　　教授幾十年潛心於用染色體工程技術進行

　　ph1

　　基因的利用和機制探討，創製了一大批寶貴的材料，為該基因的研究奠定了堅實的材料基礎。在此，向所有細胞遺傳學家致敬。

　　https://doi.org/10.1111/tpj.15140

　　利用重測序鑑定小麥遠緣雜交染色體結構變異

　　一作解讀|mc-FISH解析新合成硬粒小麥-偏凸山羊草異源多倍體早期世代的染色體行為模式

　　利用Su1-Ph1抑制系統定向誘導部分同源染色體間的重組交換

　　鑑定中國小麥染色體重排和多態性

　　小麥多倍化過程中的4A染色體結構變異

　　http://202.194.139.32

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