在古生物學圈內,流傳著一個由來已久的笑話,說哺乳動物的進化就是一個牙齒傳說——牙齒跟牙齒交配,生下略有改變的後代牙齒。既然牙釉質比一般的骨要耐久得多,當一切血肉已向地質年代的「鞭笞和譏諷」 屈服時,或許「戰勝一切」的主語會是牙。大多數哺乳動物的化石就只有牙得以留存。 達爾文寫過,我們不完美的化石記錄,就好像一本只存留下寥寥數頁的殘書,每頁只剩下寥寥數行,每行只有寥寥幾字可見,而且,字的字母都不全。達爾文使用這個隱喻,是為了形容硬體結構保存下來的機會渺茫,即使是最耐久的牙齒也是如此。
對於身處如此「殘酷時運的擲石箭雨」 之中的血與肉,能期待什麼奇蹟出現呢?軟體結構不是不可以保存,不過那得有突如其來的極好運氣——動物碰巧身處非同尋常的地質學環境,就如困於琥珀的昆蟲、乾涸巢穴裡的樹懶糞便所遇。否則,它們將迅速屈服於血肉之軀不得不承受的無數種自然打擊 ,在這裡只需舉三例——死亡、解體、腐爛。 然而,若缺乏軟體解剖學結構的證據,要了解古代動物的形態結構,是無可指望的,要了解古代生物多樣性的實際情況亦是如此。有兩個顯而易見的原因:首先,大多數動物根本就沒有硬體結構。1978年,朔普夫(Schopf)分析了潮間帶(intertidal zone)的現代海洋動物形成化石的一般潛力。
他發現,按屬一級分類地位統計,有可能出現在化石記錄之中的動物只佔40%。不僅如此,這種潛力在生境方面有著強烈的偏向。生活於海底的固著(不運動的)動物,約三分之二可得以保存。相比之下,能得以保存的穴居攝食碎屑的動物和運動的肉食動物,加起來只佔四分之一。其次,對於一些具硬體結構的生物,如脊椎動物和節肢動物,它們的硬體結構信息豐富。
的確,它們的整體解剖學結構可以得到很好的重構,結構的基本功能也能被解讀出來。但是,對於那些只有在頂部和周身有簡單遮蓋的生物,通過它們的遮體之物,我們讀不出其下所掩結構的任何信息。根據蠕蟲管狀的外體和腹足類動物的殼,可推斷出的動物本身的信息很少。由於沒有軟體結構的信息,生物學家常將這些動物與其他物種相混淆。我們仍不能確定,地球最早具有硬體結構的多細胞動物群,到底處於什麼地位,即所謂託莫特問題,就是因為那些細小的帽狀結構和覆體結構能提供的生物內部信息微乎其微。
正因為如此,自學科創立之始,古生物學家們就將軟體構型動物群視若珍寶,苦苦尋覓。在化石記錄中,沒有哪個的價值比它們更高。出於對德國同行開創性成果的認同,我們將這些完整性和豐富性非凡的動物群(以德文)稱作Lagersttten〔字面意思是「礦地」(lode place),或用更隨意的翻譯——就是「母礦」(mother lode [4] )〕,即堆積庫。這種化石堆積庫十分稀少,但它們對我們了解生命歷史的貢獻巨大,這與它們數量的稀少不大相稱。我以前的學生、現在的同事傑克·塞普科斯基 [5] 欲對所有譜系的歷史進行編目,在開始之時,他發現有20%的主要類群僅見於三個最大的古生代化石堆積庫——伯吉斯頁巖、德國的泥盆紀洪斯利克頁巖(Hunsrückschiefer)和芝加哥附近的馬宗溪(Mazon Creek)石炭紀化石床。
儘管不是所有問題都得以解決,但細節方方面面激發的魅力仍是無窮無盡。不過,要使得軟體構型動物群完好保存,需要具備的前提條件主要有三個(在實際情況下很少兼備)——第一,化石快速地掩埋於沉積物中,不受侵擾;第二,在沉積的環境,不能有造成即時破壞的常見因素,主要是氧氣及其他促進腐爛的因子,還有包括從細菌到大型腐食者在內的所有生命體,在幾乎所有環境下,它們都能迅速地將大多數屍體降解得無影無蹤;第三,受後來高溫、壓力、碎裂、侵蝕等作用破壞的程度很低。 氧氣所起的作用,就像是個「第22條軍規」的實例,是它使得化石堆積庫的數量如此之少(對無氧生境重要性的不同觀點,詳見Allison,1988)。
氧氣缺失的環境有利於軟體結構的保存——不能氧化,就沒有好氧細菌的腐解作用。這種環境很常見,尤其是在滯流盆地(stagnant basin)。但正是在這樣有利於保存的環境裡,卻很少有生物(如果有的話)把它當作繁衍生息的家園,最佳保存環境因而沒有生物可供保存。我們應該明白,造就化石堆積庫的「訣竅」所在,是一系列特殊的因素偶然地將動物群帶進這樣的不毛之地,伯吉斯頁巖動物群化石的形成就是如此。因此,化石堆積庫註定稀少。 如果伯吉斯頁巖不曾存在,我們雖不能平地造出一個,但絕對會日思夜想,渴望能發現它。
對我們凡人的祈禱,地球現實的「主宰」很少加以回應,但伯吉斯頁巖卻是個例外。在伯吉斯頁巖尚未被發現之時,如果阿拉丁的精靈(djinn)出現在任一古生物學家面前,吝嗇地只承諾一個願望,我們幸運的受惠者一定會毫不遲疑地說:「給我一個寒武紀生命大爆發剛一結束時的軟體構型動物群,我要看看這偉大篇章的成果到底有哪些。」伯吉斯頁巖,就好比我們的精靈的饋贈。它講述了一個精彩的故事,但故事本身還不足以成書。要將這個動物群與差異度模式大不相同的其他化石堆積庫相比較,它便成為理解生命歷史的關鍵。
稀罕固然是好,但僅此而已,只要有足夠的時間,稀罕也會變得稀鬆平常。在過去10年裡,發現和研究化石堆積庫的速度大大加快,在一定程度上,它得益於有關伯吉斯頁巖洞見的啟發。現在,已發現的化石堆積庫數目不少,足夠讓人心生歡喜,覺得解剖學構型差異度的基本模式構建已近在眼前。如果沒有那麼多分布廣泛的化石堆積庫,我們對前寒武紀時期生命的了解或許還是空白。因為,從最早的原核細胞到埃迪卡拉動物群,它們所代表的,也是一個有關軟體構型生物的故事。