核仁小分子RNA（small nucleolar RNA, snoRNA）是一類廣布於古細菌和真核生物中的較高豐度非編碼RNA, 其長度約為70-250 個核苷酸。根據其保守的結構元件及參與的化學修飾種類不同，snoRNA主要包括指導2『-O-甲基化修飾的C/D box snoRNA和指導假尿嘧啶化修飾的H/ACA box snoRNA兩類。植物中含有種類豐富的snoRNA，但長久以來針對這類RNA的分子遺傳學研究相對匱乏。鄧興旺/朱丹萌團隊在前期工作中系統鑑定和分析了高等模式植物水稻（Liu et al., 2013，Molecular Plant）和擬南芥（Wang et al., 2014，Molecular Plant）中的snoRNA，為研究其功能和作用機制奠定了基礎。
圖 1. HID2參與pre-rRNA加工和擬南芥生長發育調控的模式圖
最近，這個研究團隊聚焦擬南芥snoRNA的功能機制，通過綜合運用分子遺傳學與生物化學分析法，發現並解析了一個參與植物核糖體生物合成的重要非編碼類型調控因子HID2 (HIDDEN TREASURE 2 )。研究首先結合前期對snoRNA的系統注釋，通過大規模反向遺傳學篩選獲得了突變體hid2，其中主效因子HID2表達顯著下降。hid2突變體幼苗和成株均具有明顯生長發育缺陷，其表型與核糖體大、小亞基的編碼基因突變體類似。HID2在擬南芥中編碼一個C/D box snoRNA, 在植物細胞分裂旺盛區域呈特異性表達，並定位於細胞核仁區。運用多種RNA生物學方法，研究人員發現HID2主要通過與核糖體RNA (ribosomal RNA, rRNA)最初前體45S pre-rRNA結合，確保pre-rRNA準確且有效的加工為成熟形式，進而保證核糖體的精確裝配和植物正常的生長發育。此外，該研究確定了HID2發揮功能的關鍵序列元件，並發現該序列元件在包括酵母、線蟲、果蠅、小鼠和人在內幾乎所有真核生物中具有保守性，提示HID2的功能和機制具有潛在的普適意義。
這項研究在植物研究領域提供了首例關鍵snoRNA的表達異常即可造成顯著的生理學表型的分子遺傳學依據，並初步建立了snoRNA 表達的時空特異性、表達強度與核糖體組裝準確性及生物合成效率之間的分子聯繫。HID2的功能研究不僅加深了人們對高等生物核糖體生物合成精細調控的理解，進一步拓展了人們對於snoRNA 這一類非編碼RNA 介導的遺傳調控網絡的認識。
這項題為Arabidopsis small nucleolar RNA monitors the efficient pre-rRNA processing during ribosome biogenesis的研究成果於2016年10月5日在《美國科學院院報》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America）在線發表，(http://www.pnas.org/content/early/2016/10/04/1614852113.full)。 北大生命科學學院博士生朱盼和博士後王玉秋為文章的共同第一作者，鄧興旺教授和朱丹萌副研究員為共同通訊作者。這項研究得到了科技部國家重點研發計劃、國家自然科學基金委員會、蛋白質與植物基因研究國家重點實驗室，及北大-清華生命科學聯合中心的資助。
全文信息來自《北大生科院》
Arabidopsis small nucleolar RNA monitors the efficient pre-rRNA processing during ribosome biogenesisPan Zhua,1, Yuqiu Wanga,1, Nanxun Qina, Feng Wanga, Jia Wanga,Xing Wang Denga,2, and Danmeng Zhua,2Author Affiliations
Contributed by Xing Wang Deng, September 10, 2016 (sent for review August 13, 2016; reviewed by James A. Birchler and Jiming Jiang)
Abstract
Ribosome production in eukaryotes requires the complex and precise coordination of several hundred assembly factors, including many small nucleolar RNAs (snoRNAs). However, at present, the distinct role of key snoRNAs in ribosome biogenesis remains poorly understood in higher plants. Here we report that a previously uncharacterized C (RUGAUGA)/D (CUGA) type snoRNA, HIDDEN TREASURE 2 (HID2), acts as an important regulator of ribosome biogenesis through a snoRNA–rRNA interaction. Nucleolus-localized HID2 is actively expressed in Arabidopsis proliferative tissues, whereas defects in HID2 cause a series of developmental defects reminiscent of ribosomal protein mutants. HID2associates with the precursor 45S rRNA and promotes the efficiency and accuracy of pre-rRNA processing. Intriguingly, disrupting HID2 in Arabidopsis appears to impair the integrity of 27SB, a key pre-rRNA intermediate that generates 25S and 5.8S rRNA and is known to be vital for the synthesis of the 60S large ribosomal subunit and also produces an imbalanced ribosome profile. Finally, we demonstrate that the antisense-box of HID2 is both functionally essential and highly conserved in eukaryotes. Overall, our study reveals the vital and possibly conserved role of a snoRNA in monitoring the efficiency of pre-rRNA processing during ribosome biogenesis.
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