關於中國的馬類動物,那些你不知道的事……

天馬呼，飛龍趨，目明長庚臆雙鳧。尾如流星首渴烏，口噴紅光汗溝朱。

——【唐】 李白 《天馬歌》

馬對於全世界人類而言是一種影響深遠的動物。它不但是古代和近代人類最重要的交通工具，在科學研究方面也做出重大貢獻。古生物學家辛普森在他的《分類原則和哺乳動物分類》一書中指出，馬類是化石數量最豐富、分布最廣的哺乳動物，在地層學上有著重大意義，並且也是動物器官進化的標準和證據。

中國是個愛馬的國家，自古以來就以馬為圖騰，民間亦流行著眾多以馬為主題的成語和吉祥話。而在馬類演化研究方面，中國亦有著極為豐富的資源。各個類群的馬類化石几乎遍布全中國，歷史遺蹟中馬的雕塑、繪畫甚至遺骸又為家馬的起源和馴化歷程提供了重要線索。本文將結合這些生物和歷史材料簡要的介紹一下中國的馬類動物，由於從事該方面研究年頭不多，錯誤和遺漏在所難免，希望能得到有識之士的批評指正。

誰才是真正的馬？——馬科與古獸馬科。

現代馬的祖先是生活在五千多萬年前生活在北美洲的始祖馬。這是一種長著多個趾頭，狗一般大小的動物，實在是令人感嘆進化的神奇。

上世紀前半葉，科學家認為以始祖馬為代表的一類馬科動物群體，其形態特徵太原始了，以至於它們與馬科其他成員的差異根本都不亞於與犀牛和貘的差異，於是提出應該把這群異類踢出馬科，並另立一個新的科——古獸馬科。後世的科學家支持了這一觀點，並列舉了這二者肢骨、骨盆和牙齒等方面的差異來證明古獸馬科的有效性。也許後來科學家又覺得把人家好端端的一個馬科拆散了有點過意不去吧，於是又歸納了馬科與古獸馬科的共通特徵，為二者建立了一個新的高級分類單位——馬超科（很霸氣的名字吧！）。

始祖馬

可憐的古獸馬科在四千多萬年前就滅絕得一乾二淨了，從那以後的地球就是真正的馬科的活躍舞臺。中國的古獸馬科材料相比馬科來說實在少得可憐，目前只發現了三個種，而且都很不完整，它們是來自湖南的衡陽原厚脊齒馬，來自山東的中華原古馬，以及來自貴州的奇異黔馬。不要緊，反正中國是產馬大國，又不是產古獸馬大國，重頭戲還在後頭呢。

中國最早的馬科成員——安琪馬

早在一千多萬年前，中國迎來了新客人——安琪馬，它來自遙遠的北美洲。

在樣貌上，安琪馬朝著我們所熟知的現代馬又近了一步。它的體型更大；每一肢演化為三趾——馬類進化過程中，每肢趾頭數從四個變為三個再變為一個，這是最重要的變化標誌，沒有之一；牙齒的變化也是非常重要的特徵。

安琪馬

我們都知道哺乳動物的牙齒分為門齒、犬齒、前臼齒和臼齒，大部分有蹄類的前臼齒和臼齒是明顯不同的，臼齒比前臼齒更大且結構更複雜，而在馬類中，從古獸馬科起前臼齒就逐漸變得和臼齒形態相一致，術語稱為前臼齒臼齒化，安琪馬的所有前臼齒已經全部臼齒化了。

儘管更加進步，但安琪馬和古獸馬科的親們一樣都是生活在森林地帶的動物，它們的齒冠都很低，適合於吃鮮嫩多汁的葉子。它們的生活風貌，依然和現如今萬馬在大草原上奔騰的雄姿相去深遠。最早研究中國安琪馬的人是德國古生物學家舒羅塞，他於1903年報導了第一種安琪馬——齊氏安琪馬。經過幾代科學家的不懈努力，安琪馬類之下的成員不斷的豐富起來，而它的地位也提升為亞科。

經研究證實，生活在中國的安琪馬亞科成員，除了之前已確定的安琪馬屬之外，還有一種更大更特化的中華馬屬。而舒羅塞早先命名的齊氏安琪馬根據形態特徵應該歸屬於中華馬當中。截止到目前，中國的安琪馬一共包含兩個屬四個種——奧爾良安琪馬、戈壁安琪馬、齊氏中華馬、粗壯中華馬。有一點一定要注意，安琪馬是馬科家譜當中一個湮滅的旁支，現代的馬和安琪馬沒有祖裔關係。

中國古生物化石的瑰寶——三趾馬

三趾馬可是中國古生物學研究當中需要濃墨重彩書寫的一筆。三趾馬廣泛分布於中國的大部地區，而且數量極其豐富。眾所周知，中國古代以新生代哺乳動物骨骼和牙齒化石入藥，稱為「龍骨」、「龍齒」，三趾馬化石便是「龍骨」、「龍齒」當中最重要的一個品種。也就是偉大的中華民族早在上千年前就開始利用三趾馬化石了，但可惜的是首先能科學的認識和研究三趾馬的還是歐洲人。

德國古生物學家寇肯早在1885年就描述了一批採自中國的三趾馬化石，並命名了一個新種——李希霍芬三趾馬。這使得三趾馬成為了中國所有馬超科動物中得到最早研究的門類。

三趾馬最早出現在一千六百萬年前的美國德克薩斯州，後來全球氣候變冷，海平面下降，白令海峽中間出現了個白令陸橋，三趾馬們就沿著這個陸橋溜溜達達的進了中國了。三趾馬的各項身體特徵已經非常非常接近現代馬了，因此十九世紀末、二十世紀初，針對三趾馬是否現代馬祖先的問題上展開了激烈的大論戰，最終結果是：否定派取得了勝利。但這一結論只在古生物界獲得一致認同，直至今天，畜牧學界仍有人認為三趾馬是現代馬的祖先。

三趾馬在當時有著極強的適應和機動能力，它們一經出現，便在較短時間內演化成大小形態各異的各個類群。而在分布空間上，單就中國來說，東至山東、南京，西至新疆、西藏，北至內蒙古，南至雲南省都有它們的蹤跡。但正是這一支曾經一度如此繁盛的群體，最終仍然無法應對環境和競爭的壓力，自四十萬年前之後就從中國的土地上消失，不可不謂為可惜。現如今，它們只留下大批大批的遺骨供後人瞻仰。中國的三趾馬現共有兩個屬，六個亞屬，超過二十個種。

現代馬終於來臨——真馬

二百五十萬年前是個值得紀念的時期，那時候，現代馬的雛形——真馬遠渡重洋從北美洲來到了歐亞大陸（怎麼全是從北美來的？！）。它們可能還不知道，二百五十萬年之後它們將會佔領全世界人類的農牧、交通以及娛樂行業達數千年之久。真馬是馬科動物進化的又一高度，它們的每一肢終於進化為更加適合高速奔跑的單趾，齒冠也達到了前所未有的高度，它們的生存能力遠比三趾馬要強，三趾馬的滅絕很可能和它們的擠兌有關。科學家將曾經生活在中國的所有真馬按牙齒形態分為三個類型：古馬型、馬型和亞洲野驢型。

馬類肢部的演化

始祖馬 安琪馬 三趾馬 真馬

古馬型馬的牙齒結構類似於非洲的斑馬。目前非洲現存的有三種斑馬：細紋斑馬、平原斑馬和山斑馬。其中細紋斑馬體型最大，體重可達半噸，頭骨狹長。而古馬型馬的特點也是頭骨很長，其中也有很多體型巨大的成員，如三門馬等。古馬型馬現已完全滅絕，沒有留下後代，而觀以上對比可見古馬型馬也許與細紋斑馬有一些關係。

提到馬型，也許大家就熟悉得多了。現如今世界絕大部分家馬的都是由馬型真馬的成員之一——普通馬馴化而來的，可以說和我們的關係最為密切。馬型真馬的另一個重要成員就是著名的普氏野馬，它是唯一現存的野馬。亞洲野驢型真馬，可能大家也不會陌生，蒙古野驢和藏野驢都是這一類群中的成員。在中國的土地上前前後後一共生活著十三種真馬，現在仍然存活的就只有四種了。除去家馬之外，其他的三種——普氏野馬、蒙古野驢和藏野驢都是瀕危動物。

細紋斑馬

普氏野馬

蒙古野驢

藏野驢

我們最好的朋友——家馬

家馬被稱為改變人類歷史的動物，尤其是在機械技術尚不發達的古代，擁有強勁體力的家馬與人類的工作和生活息息相關，說它們是我們人類最好的朋友毫不誇張。中國的家用馬類主要為家馬、家驢和騾。騾子由於某些大家都知道的原因這裡就不做討論了。

中國最早的家馬是矮馬，最早的正式文字記載在兩千多年前的漢代，當時稱為「果下馬」。商代墓葬和西周車馬坑中的馬骨骼以及秦代馬形物品的形貌都展示了矮馬的姿態。研究表明，中國矮馬是由普氏野馬馴化而來的，而歐亞大陸其他地方的家馬絕大部分都由生活在南俄平原的韃靼野馬馴化而來。漢武帝時期，張騫從西域引進了大宛馬，也就是名震江湖的「汗血寶馬」，學名阿哈爾捷金馬，也是韃靼野馬的後代。所以自漢代以後出土文物中所表現的馬造型基本都是體型高挑的模樣。

家驢就是俗稱的小毛驢。家驢的起源曾經有爭議，一種觀點是最早的家驢是生活在非洲北部的非洲野驢的後代，經由阿拉伯地區傳到中國；另一種觀點是中國的家驢直接馴化自亞洲野驢。最近的DNA試驗結果表明，中國家驢起源自非洲野驢中的努比亞驢和索馬利亞驢，而和蒙古野驢、藏野驢等亞洲野驢沒有直接關係。

周代車馬坑——天子駕六

汗血寶馬——阿哈爾捷金馬

非洲野驢

在本文接近尾聲之際，再提一個比較有意思的事。可能大家認為最大的槽點是中國乃至歐亞大陸的各種馬全都是從北美洲一批一批搬遷過來的。而諷刺的是，北美洲本土野生的馬卻在八千年前全都滅絕了，北美後來的野馬，是西班牙殖民者於1519年帶過去的家馬野化而成的。

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責編：胡筱桅

編輯：姜 立