神經系統的功能是通過各種反射活動實現的。中樞的神經元之間通過突觸結構形成多種聯繫方式,傳遞興奮(易化)或抑制效應,以實現神經反射性調節功能。
—、反射與反射弧
神經系統活動的基本方式是反射,反射的結構基礎是反射弧。
(一)反射反射是指在中樞神經系統的參與下,機體對內、外環境變化所作出的規律性應答。當感受器接受適宜刺激後,通過換能、編碼作用,將刺激信息轉化為一定頻率的動作電位(神經衝動),沿傳人神經纖維傳向中樞,中樞對傳入信息進行分析並作出反應,即產生中樞興奮或抑制,再經傳出神經傳至效應器,發動或改變效應器官的活動,這樣一個過程即為反射。
(二)反射弧
任何反射活動都有一定的結構基礎,即反射弧。反射弧由五部分組成依次為感受器、傳入神經、反射中樞、傳出神經和效應器。
如果效應器與感受器位於同一部位,例如,骨骼肌牽張反射的效應器(肌肉的梭外肌)與感受器(肌梭、腱器官)在同一塊肌肉中,可使反射弧呈閉合環狀。
如果對感受器施以同等強度的連續疊加刺激,或對不同部位感受器同時施以刺激, 可使反射活動出現或增強,即反射效應可疊加總和。
反射中樞是在中樞神經系統中調節某一特定生理功能的神經元群,是反射活動最複雜、最關鍵的環節。
反射越簡單,反射中樞所在部位越局限,反射越複雜,則中樞分布越廣泛。例如,瞳孔對光反射的中樞局限在中腦,而呼吸反射中樞則位於脊髓、延髓、腦幹及大腦皮層。
反射越原始,反射中樞位置越低,反射越高級,則中樞向上延伸的位置越高。例如,脊髓反射最簡單、最原始;而脊髓以上的延髓、腦橋、中腦、小腦、下丘腦及基底神經節所控制的反射均比較複雜,並且初級中樞完成的反射經常受高位中樞的調節、整合,使反射活動更具有複雜性和適應性。
在反射過程中, 由於中樞神經元之間的突觸傳遞需要經歷一定時間,使反射效應有一定延遲。中樞神經元可形成環狀聯繫,有時雖然作用於感受器上的刺激已經停止,但傳出神經上仍有衝動繼續發放,使反射活動可以持續一段時間,出現反射活動的後放。
中樞神經元間還存在輻散式聯繫,可使反射活動因刺激的增加出現範圍擴散,例如皮膚受到傷害性刺激,可引起屈肌反射,當刺激強度加大到一定程度時,在同側肢體屈肌反射基礎上,還可引起對側伸肌反射。
反射活動需要反射弧各部分的結構和功能完整,任何一個環節發生障礙,反射都將無法完成。因此,臨床可通過某些反射活動判斷神經系統疾病的部位。
例如,通過檢查瞳孔對光反射,可以了解病變是否已侵及中腦。此外,利用神經阻滯的方法,可人為阻斷反射弧上的衝動傳導以達到麻醉的目的。
(三)反射的分類根據反射形成過程、複雜程度、感受器、效應器位置及功能的不同,反射可有多種分類方式。
1.非條件反射和條件反射根據反射形成過程的不同,反射可分為非條件反射和條件反射。
非條件反射非條件反射也稱無條件反射,是指生來就具有的維持生命所必需的本能反射活動,包括防禦反射、食物反射、性反射等。非條件反射的特點是數量有限,形式相對固定,其建立無需大腦皮層參與,由皮層以下中樞即可完成,因而比較低級。非條件反射是生物體在長期種系進化發展過程中形成,並可遺傳給後代,能使機體初步適應環境,對於個體和種系生存具有重要意義。
條件反射是指後天經學習和訓練獲得的、在非條件反射基礎上不斷建立起來的反射。條件反射的特點是數量無限、形式複雜多變,在大腦皮層參與下完成,屬於高級反射活動。條件反射可根據所處的環境變化不斷建立或消退,使機體對各種內、外環境變化的適應能力大大增強。
2. 單突觸反射和多突觸反射根據反射弧複雜程度的不同,反射可分為單突觸反射和多突反射
單突觸反射是指在中樞內的傳入神經元直接與傳出神經元形成單個突觸聯繫,即中樞只經過一次突觸傳遞的反射。單突觸反射是最簡單的反射, 體內唯一的單突觸反射是腱反射。
多突觸反射
多突觸反射是指在中樞內的傳入與傳出神經元之間有一個以上中間神經元接替,即經過多次突觸傳遞的反射,絕大部分反射都屬於多突觸反射
3.外感性反射和內感受性反射根據感受器位置的不同,反射可分為外感受性反射和內感受性反射
外感受性反射外感受性反射是由外感受器引起的反射,如視覺反射、聽覺反射、觸覺反射、痛覺反射
內感受性反射是由內臟或本體感受器引起的反射,如血壓突然變化引起的頸動脈竇壓力感受性反射(即減壓反射)等
生理反射存在淺反射和深反射之分:①淺反射是指刺激皮膚、黏膜或角膜引起的反射,包括角膜反射、咽反射、腹壁反射、提睪反射、蹠反射、和肛門反射;②深反射又稱腱反射,是指刺激肌腱、骨膜、及關節引起的反射,包括肱二頭肌反射、肱三頭肌反射、橈骨膜反射、膝反射、跟腱反射等。病理反射是上述生理反射在錐束損傷時出現的反常形式,多表現為原始的脊髓和腦幹反射,臨床常見的病理反射有巴賓斯基徵、霍夫曼徵、髕陣攣及踝陣攣等。
4.軀體反射和內臟反射根據效應器性質的不同,反射可分為軀體反射和內臟反射。
軀體反射:軀體反射效應器的效應是骨骼肌的活動,如屈肌反射、姿勢反射等。
內臟反射:內臟反射效應器的效應包括內臟、平滑肌及腺體的活動,如血管舒縮反射、直腸排便反射、膀胱排尿反射及發汗反射
5.其他分類
根據生理功能的不同,反射還可分為防禦反射(如噴嚏反射、咳嗽反射)、食物反射(是與攝食和消化有關的反射)、探究反射(如異常刺激引起警覺反射)及性反射等。
二、 中樞神經元的聯繫方式中樞神經包括傳入神經元、中間神經元、數量極多,其中以中間神經元數量為最多,且與其他神經元之間的聯繫非常複雜,具有重要的橋梁作用。
中樞神經元相互連接成網,細胞間的聯繫方式多種多樣,歸納起來主要包括單線式聯繫、輻散和聚合式聯繫,以及鏈鎖式和環狀聯繫等。不同的聯繫方式產生的傳遞效應也不同,是實現神經系統複雜生理功能的結構基礎。
(一)單線式聯繫單線式聯繫是指一個突觸前神經元僅和一個突觸後神經元發生突觸聯繫。單線式聯繫使反射活動更為精確。例如,位於視網膜中央凹的視維細胞與雙極細胞之間,以及雙極細胞與神經節細胞之間均為一對一的單線式聯繫,這種聯繫方式保證了視錐系統較高的分辨能力。單線式聯繫比較少見,一般將會聚程度較低的突觸聯繫視為單線式聯繫。
(二)輻散和聚合式聯繫
輻散式聯繫 是指一個突觸前神經元通過軸突末梢分支與多個突觸後 神經元形成突觸聯繫,從而使與之相聯繫的多個神經元同時興奮或抑制。輻散式聯繫多見於傳人通路中,大大增加了信息的影響效應和擴散範圍。
聚合式聯繫 是指多個突觸前神經元通過軸突末梢與同一突觸後神經 元形成突觸聯繫,從而使來源於不同神經元的興奮和抑制在同一神經元上進行整合, 決定該神經元最終的興奮或抑制效應。聚合式聯繫多見於傳出通路中,是中樞神經系統實現信息整合的結構基礎。
脊髓的神經元之間既有輻散式聯繫,又有聚合式聯繫。進人脊髓的傳人神經元,既有分支與該節段脊髓的中間神經元及傳出神經元形成突觸,又有上升與下降的分支及其側支與相應各節段脊髓的中間神經元發生突觸聯繫,因此脊髓中傳人神經元與其他神經元之間多表現為一對多的輻散式聯繫;而作為傳出神經的脊髓前角運動神經元,則接受不同軸突來源的突觸傳遞而表現為多對一的聚合式聯繫。
(三)鏈鎖式和環狀聯繫在中間神經元之間,由於輻散與聚合同時存在,可形成鏈鎖式和環狀聯繫。
鏈鎖式反射是指一個中間神經元的軸突側支可與多個中間神經元形成突觸聯繫,後者再繼續通過軸突側支與後繼的神經元依次接替,將衝動逐級擴布的聯繫方式。鏈鎖式聯繫可在空間上擴大神經元興奮的作用範圍。
環狀聯繫則是指中間神經元軸突即可作用於其它多個中間神經元,同時又可經後者的軸突回返作用於自身,形成一種閉合環路聯繫方式,其意義在於實現對反射活動的反饋調節。抑制性中間神經元參與的環狀聯繫,可使反射活動及時終止,起到負反饋作用;而興奮性中間神經元介導的環狀聯繫則可形成正反饋效應,使興奮得以延續或增強。
即使最初的刺激己經停止,環式聯繫仍能使傳出通路的衝動傳遞繼續一段時間,稱為反射活動的後發放效應。環狀聯繫是後放的結構基礎,也可能是感覺性記憶的基礎。
(四)反射活動的調節反射活動的基本過程是刺激信息經感受器、傳入神經、反射中樞、傳出神經和效應器的依次傳遞,使反射效應得以實現。
這一過程看似一個開放通路,但實際上,反射活動的調節是一個閉合迴路的反饋調節。由於反射活動中效應器產生的效應信息,部分又可被位於效應器中的感受器或其它感受器感知,並將反饋信息再次傳入中樞,通過改變中樞等環節的狀態,以糾正反射活動中出現的偏差。
這種環路反饋調節,可表現為負反饋和正反饋兩種方式。反饋信息對中樞的不斷調節,保證了反射過程所實現的神經調節的準確性,如果反射中樞受損,將無法得到來自效應信息的反饋傳入,反射活動也將因無法糾正偏差而出現紊亂。
此外, 在整體情況下,神經衝動沿傳入纖維進入中樞後, 除在同一水平與傳出神經發生聯繫並發出衝動外,還有上行衝動傳到更高級的中樞部位進一步整合, 再由高級中樞發出下行衝動來調整反射的傳出衝動。因此,一個反射的完成,往往需要通過多級水平的整合,才能使反射活動更具有複雜性和適應性。
三、中樞興奮傳播的特徵由於興奮在反射弧的中樞部分傳播時,要通過多次複雜的突觸傳遞, 因此突觸興奮傳播的特徵就決定了中樞興奮傳播的特徵。與神經纖維上的興奮傳播不同,中樞(突觸)興奮傳播的主要特徵如下。
1.單向傳遞興奮沿反射弧上的神經纖維傳導可以是雙向的, 但當通過中樞的化學性突觸時,興奮則只能從突觸前神經元傳向突觸後神經元, 這一現象稱為單向傳遞。因為通常情況下,遞質主要是由突觸前膜釋放,而受體通常位於突觸後膜上。雖然近年來研究發現,突觸後神經元也能釋放一些遞質,逆向傳遞至突觸前膜上的突觸前受體,但其主要作用是調節突觸前神經元的遞質釋放,與興奮傳遞並無直接關係。突觸的單向傳遞具有重要意義,可限定神經興奮傳導所攜帶的信息只能沿著特定的路線進行。
2.突觸延擱興奮在神經纖維的傳播速度很快,但在經過反射中樞時往往比較緩慢,從而使反射活動的反應時間較長,這一現象稱為中樞延擱 ,其實質是突觸延擱。興奮通過一個化學性突觸通常需要0.3~0.5ms , 而多突觸反射中,興奮在中樞傳遞時經過的突觸數量越多,中樞延擱時間就越長。因為中樞神經元進行突觸傳遞時,需要經歷遞質從突觸前膜的釋放、在突觸間隙的擴散、與突觸後膜上受體的結合,以及後膜離子通道活動等多個環節,因此耗時較長。電突觸傳遞興奮時則無時間延擱,因而在多個神經元的同步活動中起重要作用。
3.興奮的總和反射效應可進行疊加總和。在反射活動中,單根神經纖維的傳入衝動一般不能引起中樞的傳出效應,僅可引起突觸後膜產生局部興奮(EPSP),去極化幅度較小,不能爆發動作電位。如果多條神經纖維的傳入衝動同時到達同一中樞神經元,或同一神經纖維上有衝動持續傳入,引起的多個局部興奮可發生空間總和與時間總和 ,如果總和後達到閾電位水平,即可使突觸後神經元爆發動作電位而產生傳出效應,此過程即為興奮的總和。如果總和結果未達到閾電位,此時突觸後神經元雖未出現興奮,但由於膜去極化程度加大,更接近閾電位水平,因此只需較小刺激就可達到,這種現象稱為易化
4.興奮節律的改變在興奮傳遞過程中,反射弧的傳入神經和傳出神經的放電頻率往往不同,即興奮的節律出現了改變。由於傳出神經(即突觸後神經元)常同時接受多個中間神經元的突觸傳遞,其自身功能狀態也可能不同,因此,最終傳出衝動的頻率往往取決於傳入衝動頻率、中間神經元及傳出神經元功能狀態的綜合效應。
5.後放中樞的中間神經元之間存在環狀聯繫,是產生後放的結構基礎。此外,後放也可見於各種神經反饋活動中,反射活動的效應器在產生效應的同時,還會刺激其內部的感受器裝置繼發性傳入,使衝動在整個反射弧上持續傳播,這也是後放產生的另一個原因。
6.對內環境變化敏感且易疲勞由於突觸間隙與細胞外液相通,對其變化比較敏感,因此最易受內環境因素的影響。缺氧、CO2過多、麻醉劑及某些藥物等均可影響突觸傳遞。此外,受神經遞質合成速度等因素影響,當高頻神經衝動持續通過突觸時,可使遞質的釋放超過其合成速度,導致遞質耗竭,使突觸後神經元放電頻率逐漸降低。因此,突觸傳遞是反射活動中最易出現疲勞的環節,而神經纖維則不會。
四、中樞抑制在反射過程中,反射中樞的活動既可產生興奮和易化效應,又可產生抑制效應,其對立統一活動使反射能夠協調進行,也是神經系統實現整合功能的基礎。中樞抑制 的本質即突觸抑制,根據發生部位和機制的不同,可分為突觸後抑制和突觸前抑制。
(一)突觸後抑制突觸後抑制是由於抑制性中間神經元釋放抑制性遞質,使突觸後膜上產生IPSP ,從而使突觸後神經元發生抑制。這類抑制的結構基礎是有抑制性中間神經元的參與,抑制發生的根本原因在於突觸後神經元上 IPSP 的產生 ,因此是一種超極化抑制,具有持續時程短的特點。突觸後抑制有傳入側支性抑制(交互抑制)和回返性抑制兩種形式。
1.傳入側支性抑制
是指傳入神經進入中樞後,在直接興奮某一中樞神經元的同時,發出軸突側支興奮一個抑制性中間神經元,通過後者轉而抑制另一中樞神經元的活動,稱為傳入側支性抑制,又稱交互抑制。例如,伸肌的肌梭傳入纖維進入脊髓後,直接興奮伸肌運動神經元,同時發出側支興奮一個抑制性中間神經元,轉而抑制屈肌運動神經元,從而導致伸肌收縮和屈肌舒張。傳入側支性抑制能使不同中樞之間的活動得以協調。
2.返性抑制是指某一中樞神經元興奮時,其傳出衝動沿軸突外傳的同時,又經軸突側支作用於抑制性中間神經元,經後者反過來抑制原先發動興奮的神經元及同一中樞的其它神經元,這種環狀聯繫形成的負反饋抑制稱為回返性抑制。例如,脊髓前角運動神經元傳出興奮在沿軸突到達骨骼肌的同時,其軸突發出側支興奮與之形成突觸的閏紹細胞(抑制性中間神經元),後者通釋放甘氨酸(抑制遞制)使原先發動運動的脊髓前角運動神經元和其他同類神經元活動發生抑制。甘氨酸的作用可被士的寧和破傷風毒素破壞,引起強烈的肌痙攣。回返性抑制的意義在於及時終止神經元的活動,並使同一中樞內許多神經元的活動同步化。
(二)突觸前抑制突觸前抑制是指由於軸-軸式突觸的介入,導致興奮性突觸前末梢釋放的興奮性遞質減少,使突觸後神經元產生的EPSP 明顯減小,不易或不能引起興奮,從而表現為抑制效應。
突觸前抑制產生的根本原因在於突觸後膜上產生的EPSP 過小,因此屬於一種去極化抑制。與突觸後抑制相比, 突觸前抑制的潛伏期及持續時程較長。這類抑制的結構基礎是興奮性突觸前末梢上存在軸-軸式突觸聯繫。
突觸前抑制在中樞內廣泛存在,尤其多見於感覺傳入通路,對於調節外周感覺信息傳入活動具有重要意義。特定感覺在傳入過程中,通過與其他旁路形成軸-軸式突觸聯繫而對其產生突觸前抑制,從而限制了其他信息的傳入,保證了特定感覺傳入的專一性。
五、中樞易化中樞易化是中樞產生的另一種與抑制相反的效應,雖然不是興奮,但通過突觸傳遞可使某些生理過程變得容易。中樞易化的實質也是突觸易化,可分為突觸後易化和突觸前易化,兩者均可使突觸後神經元上的EPSP 幅度增大。
1.突觸後易化突觸後易化表現為EPSP 的總和可使膜去極化幅度增大,更接近閾電位水平,在此基礎上如果再給予一個刺激,就比較容易達到閾電位而爆發動作電位。
2.突觸前易化突觸前易化與突觸前抑制具有同樣的結構基礎。
神經元是神經系統的基本結構和單元,主要功能是接受、整合、傳遞信息。神經元的生物電以離子通道的活動為基礎,離子通道分為非門控和門控離子通道,後者又分為電壓門控、遞質門控、機械門控和其他門控離子通道。
細胞未受外界刺激時,存在於膜內外兩側的電位差稱為靜息電位。靜息電位負值增大稱超極化,負值減少稱去極化,之後恢復到靜息電位稱復極化。
細胞受刺激後會產生膜電位的變化,包括局部電位和動作電位。閾強度刺激可使膜電位去極化達到閾電位,進而產生動作電位(興奮)。
動作電位具有「全或無"、不衰減傳導等特點,其興奮性變化依次經歷絕對不應期、相對不應期、超常期和低常期。
神經元之間的信息傳遞主要以化學性突觸為主,此外還有電突觸及曲張體非突觸性化學傳遞。經典突觸結構由突觸前膜、突觸間隙和突觸後膜組成。
突觸前神經元可釋放神經遞質,與突觸後膜上相應受體結合,導致後膜的遞質門控離子通道開放,產生突觸後電位。
興奮性突觸的突觸前膜釋放興奮性遞質,使突觸後膜產生去極化電位,稱為興奮性突觸後電位(EPSP) ;抑制性突觸前膜釋放抑制性遞質,使突觸後膜產生超極化電位,稱為抑制性突觸後電位(IPSP)。突觸後電位具有局部電位性質,可總和。
外周神經遞質主要包括乙醯膽鹼(ACh)去甲腎上腺素(NE) 及肽類;中樞神經遞質則包括膽鹼類、單胺類和胺基酸類等。受體主要有膽鹼能受體(包括M 和N 受體)和腎上腺素能受體(包括α和β受體)等。
中樞的神經膠質細胞中,星形膠質細胞數量最多,除對神經元起支持、營養、修復等作用外,還可影響神經元突觸傳遞過程;少突膠質細胞是中樞成髓鞘細胞;小膠質細胞則是中樞的吞噬細胞。
神經系統的功能通過反射活動實現。反射是在中樞神經系統的參與下,機體對內、外環境變化所作出的規律性應答。反射的結構基礎是反射弧,由感受器、傳入神經、反射中樞、傳出神經和效應器五部分組成,各部分通過突觸相互聯絡。
中樞的神經元之間可形成單線式、輻散和聚合式,以及鏈鎖式和環狀聯繫,其中輻散式聯繫多見於傳入通路,聚合式聯繫多見於傳出通路。
與神經纖維的興奮傳播不同,中樞(突觸)興奮傳播的主要特徵包括單向傳遞、突觸延擱、興奮的總和、興奮節律的改變、後放及對內環境變化敏感且易疲勞。
中樞抑制可分為突觸後抑制和突觸前抑制,突觸後抑制又包括傳入側支性抑制(交互抑制)和回返性抑制。中樞易化分為突觸後易化和突觸前易化,易化雖不是興奮,但通過突觸傳遞可使某些生理過程變得容易。