出品：科普中國
製作：秦子川 DinosaurX團隊 （中國科學院古脊椎動物與古人類研究所）
監製：中國科學院計算機網絡信息中心
說到恐龍，對於大多數人而言，首先映入腦海的就是「巨大」這個形容詞。
這樣說沒錯，恐龍中確實出現了體型最大的陸生植食性動物——巴塔哥泰坦龍,最重的陸生肉食動物——雷克斯暴龍。雖然說恐龍當中也有小個子，如在樹林間攀爬營生的胡氏耀龍,嘗試四翼飛翔的顧氏小盜龍。但總體而言，恐龍生存的年代的確可以說是巨人的時代。
△ （圖片來源：http://www.gxmuou.com/jiankang/19218.html）
恐龍為什麼能長這麼大？
環境中氧氣含量高低並不能決定恐龍體型的大小
相信很多讀者，會第一時間想到一個「科學」的說法，那就是中生代（三疊紀、侏羅紀和白堊紀）的氧氣含量比較高，因此一些恐龍才有了如此巨大的體型。這種說法在國內外網絡媒體上非常常見，以至於被很多人認為是學術前沿的研究成果，或者是被公認的「常識」。
那麼，事情真的是這樣麼？
此言差矣！
這種說法起源於何處已經不可考證了，但這種說法的提出，確實可能參考其他動物的相關研究成果。比如說甲殼類（例如螃蟹）的體型大小是和水中溶解氧含量相關的。與之原因類似，研究泥盆紀、石炭紀的古生物的學者也確實提出過，當時陸地上的大型昆蟲的出現與氧氣含量的升高可能有關。
石炭紀時期，昆蟲和其他節肢動物體型都很大。由於節肢動物特有的呼吸與代謝系統，高氧氣含量導致了它們的大體型。
△ （圖片來源：https://t.cj.sina.com.cn/articles/view/6424860453/17ef39725001004dej ）
實際上，包括昆蟲在內的節肢動物在生理結構上與包括恐龍、人類在內的脊椎動物完全不同。昆蟲的呼吸方式，是通過遍布身體的氣管與外界進行氣體交換來呼吸的，發生在體表，相對被動。而包括恐龍、人類在內的脊椎動物的呼吸器官——肺，深埋胸腔之內，是不暴露在空氣當中的，主要是通過相對主動的肺呼吸作用調節。空氣中較高的氧氣含量，對於昆蟲為代表的這種呼吸方式來說，確實可以增添很高的效率。但是對脊椎動物這種相對主動的呼吸系統來說，影響並不會非常明顯。
舉個通俗易懂的例子，如果說脊椎動物在氧氣含量高的地方體型大，氧氣含量低的地方體型小，那為什麼西藏的哺乳動物，如犛牛、藏獒一點也不比它們的近親小呢？呼吸方面，脊椎動物是非常主動和聰明的，氧氣含量低點沒關係，有很多辦法可以解決，比如增大鼻腔、增加血紅細胞濃度等。
回到恐龍和恐龍時代，這種高氧氣含量對恐龍大型化的解釋就很牽強了。
首先，對於中生代空氣中氧氣含量相對現今到底孰高孰低，學界仍然有很多爭議。不同科研機構，基於不同的研究方法模擬出中生代古氧氣環境，含量有的比現在高，有的比現在低。這樣的結果非常正常，中生代（三疊紀到白堊紀）長達近兩億年，空氣中含氧量也存在多次起伏和變化的可能性。也就是說，中生代可能有時候氧氣含量比現在高，有時候反而比現在低。一概而論是不可取的，不能說氧氣含量比現在高時有大的恐龍存在，就說恐龍大型化和高氧氣含量有關，這樣就沒法解釋氧氣含量低時也存在大型恐龍的情況了。
既然如此，我們回歸去討論恐龍這種生物的本質。有沒有確鑿的證據，說明恐龍的體型是氧氣含量決定的呢？或者說，有沒有人發現這種關係，氧氣含量高了，恐龍體型就大？
高效的呼吸系統可能是促成恐龍大型化的原因之一
我們知道，恐龍尚未滅絕，現今的鳥類就是恐龍的後代，我們常吃的禽類——家雞就屬於一類獸腳類恐龍。如果氧氣含量高了，恐龍這類脊椎動物體型就大，那麼我們為什麼不在高氧環境下養雞呢？
△ 要知道，雞也是一種恐龍（圖片來源：https://www.zhifure.com/snzfj/71967.html）
實際上，就脊椎動物而言，呼吸系統對空氣中氧氣的利用模式是非常主動的。其中，尤其以現生鳥類為甚。鳥類相對於其他脊椎動物，有一個獨特的呼吸系統，叫做「雙重呼吸系統」。
鳥類遍布身體的氣囊，吸收和吐納空氣，讓空氣在肺部來回通過兩次。這種呼吸系統相對於哺乳動物（比如說人）來說更有效率。並且，這種呼吸方式還可以根據環境變化來相對主動地調節呼吸效率，更好地利用環境中的氧氣。說一個很簡單的例子，高原上的雄鷹可以在氧氣非常稀薄的高空飛行，在高海拔的山地築巢生活，說明它們的呼吸效率是非常高的，這樣，低氧環境就影響不了它們的體型大小。
△ 恐龍和鳥具有一樣的雙重呼吸系統（圖片來源：https://www.gizmodo.jp/2017/02/birds-change-how-to-use-gene.html）
而這種「神一樣的呼吸系統」，在恐龍裡面同樣存在。古生物學研究發現，這種呼吸系統正是鳥類祖先——恐龍們留給它們的「寶貴遺產」之一。科學家不但在鳥類的近親獸腳類恐龍骨骼上發現了氣腔的痕跡（這些氣腔就是氣囊所在之處），也在親緣關係稍遠的蜥腳類龍中發現了這種結構。
而蜥腳類龍恰恰就是體型最為龐大的一類恐龍。簡單來說，蜥腳類恐龍實際上有一個非常高效的呼吸系統，對空氣中的氧氣利用率極高，類似鳥類。因此，空氣中平均氧氣含量的波動，應該對這類恐龍日常生活影響不大，不會存在氧氣高了體型就變大，氧氣少了體型就變小的情況。
除了氧氣含量，還有很多其他的說法，比如植物中碳和氮的比值，環境溫度會影響恐龍的體型。實際上，和氧氣含量的答案都是一樣的，這些與恐龍生長息息相關的環境因素，是恐龍生活必不可少的部分，但都是決定恐龍體型大小的原因。也就是說：
1.不同恐龍類群的巨型化是不能用同一個或者一組環境因素解釋的。
2.有一些類群（如蜥腳類）的恐龍，它們甚至突破了體型大型化的「天花板」，那是因為它們生物本身的特殊原因。
因此，真正的大型化的原因，應該從恐龍自身上面去找。
恐龍是如何突破體重極限的長成龐然大物的？
截止目前對恐龍體型巨型化的研究，有些恐龍能長這麼大的最重要原因就是它們「很能長」。這聽起來是一句沒有意義的話，實際上卻是對問題本身的回答。並不是所有生物一個勁餵給它吃的，它就可以一直長。
那麼，什麼是大型化的「天花板」？
實際上，所有動物都是不會無限制的生長的。對於每一類動物而言，都有一種或多種條件去限制其體型的增長。拿我們熟悉的大象來舉例：大象屬於長鼻類，長鼻類中的成員其實在很早就演化出了與現在非洲象相當的體型，成為陸地上最大的動物。然而自那之後，雖然各種類群長鼻類興衰往復，但它們的體型並沒有更進一步。也就是說，有一個隱藏的體型「天花板」在限制它們的增大。
構成「天花板」的因素很多，比較重要的包括咀嚼、運動、食物來源、繁育方式等。拿咀嚼舉例，咀嚼，簡單來說就是吃東西。咀嚼是需要時間，消耗能量的。每一個動物的一天，都是一樣長的（24小時）。假設動物a的進食模式是每天最多進食八個小時，一天獲得體重增加1kg，一年體重增加365kg，再乘上壽命，得到的數值就是這種動物的體重上限了。因此，如果咀嚼效率不提升，這類動物就很難攝入更多的能量和物質，就不能變得更大。
另一個「天花板」因素是哺乳動物的胎生系統。這種系統運作非常耗費母親的能量，一般而言，動物越大，它的胎兒也就越大，胎兒在母體內孕育的時間就越久，因此整個繁殖過程就會變長，這會影響種群數量恢復。這樣的悲劇在現今非洲的大型哺乳動物中非常常見，比如非洲象和白犀牛。一旦種群數量下降，繁殖周期過長會導致它們快速走向滅絕。
再回到恐龍，我們會發現，恐龍的巨型化不是沒有道理的，而是它們一個個打破了體型大型化的 「天花板」。
鴨嘴龍類是一類大型鳥臀類植食性恐龍，它們也是僅次於蜥腳類恐龍的第二大體型的植食性恐龍類群。它們其實沒有突破咀嚼的「天花板」，但是它們演化出了一種遠比現在哺乳動物牙齒高效的咀嚼方式或者說結構（齒板tooth battery），所以是鴨嘴龍類把這個「天花板」抬高了，所以體重可以達到幾十噸，相比新生代陸地上最大型的動物大象和犀牛，還是大了很多的。
△ 鴨嘴龍類的齒板，圖片來源：https://www.agefotostock.com/age/en/Stock-Images/Rights-Managed/MEV-10850724）
而最大的恐龍，蜥腳類恐龍，可以說是突破了咀嚼的極限。因為它們吃東西根本就不咀嚼。
德國波恩大學的科研團隊提出過一個蜥腳類恐龍的生理模型。形象來說，蜥腳類恐龍就是一個活著的樹葉吸塵器加一個行走的沼氣池。蜥腳類恐龍沒有發達的咀嚼系統，甚至沒有胃磨（胃石加蠕動）系統，它甚至可以把食物從消化道末端一直堆到脖子。吃進去的植物在高溫和消化酶，也有可能是微生物的作用下分解產生能量，維持這個系統運作。蜥腳類恐龍本身很懶，身體重的部分不用怎麼動，只要把身體挪到一片林子裡面，剩下的動脖子就行了，吃完之後換下一片。
△ 蜥腳類的長脖子，是它們高效進食的重要「武器」。圖片來源維基百科
蜥腳類恐龍在低能耗的情況下，高速的獲得能量，自己消耗的還少。同時，它們也有類似鳥類的雙重呼吸系統，可以有效的維持大量氧氣供應，使得食物得到很好地消化吸收，維持很高的代謝。
△ 德國科學家提出的蜥腳類恐龍大型化的生理模型。翻譯自Sander et al., 2013
總結而言，蜥腳類恐龍是脊椎動物演化史上的一個異類，它們本身擁有的一系列有利於大型化的結構和生理特徵才造就了這個類群的大體型。
最後總結一下。目前對恐龍體型演化的研究，一般認為不同類群的恐龍體型變化原因是不同的。不像無脊椎動物，脊椎動物的體型演化方式是非常主動的，不同環境條件下都有適應這個環境並演化到大體型的動物類群。
很多人認為，自從人類出現後，動物的體型好像都變得比較小了，那動物界還存在像恐龍一樣體型龐大的動物麼？其實是存在的，人類已知體型最重的脊椎動物，也就是藍鯨，就與人類一起生活在這個時代。
△ 一隻成年藍鯨，圖片來源：https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%93%9D%E9%B2%B8#/media/File:Blue_Whale_001_body_bw.jpg
參考文獻：
1 徐星 & 趙祺. 恐龍巨型化研究進展. 科學通報 61, 695-700 (2016).
2 Sander, P. M. et al. Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration. Org Divers Evol 4, 165-173, doi:Doi 10.1016/J.Ode.2003.12.002 (2004).
3 Hummel, J. & Clauss, M. in Biology of the sauropod dinosaurs-Understanding the lift of giants (eds N Klein, K. Remes, C. T. Gee, & P M Sander) 11-33 (Indiana University Press, 2011).
4 Sander, P. M. An Evolutionary Cascade Model for Sauropod Dinosaur Gigantism - Overview, Update and Tests. Plos One 8, e78573, doi:10.1371/journal.pone.0078573 (2013).
5 Sander, P. M. et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews 9999 (2010).