果樹的組織和器官中的乾物質中90%- 95%以上來源於光合產物,稱為有機營養。光合作用不僅是植物生命的活動基礎,也是產量和質量形成的決定因素。
一、果樹的淨光合效率
光合作用從本質上講就是水被氧化和二氧化碳還原的過程,作為光合產物的運輸形式,薔薇科果樹是山梨醇,其他果樹主要是蔗糖,果糖等,果樹是C3植物,所以果樹的淨光合(Pn)較低,蘋果的Pn為10-35mgCO2/ dm.h,多數報導為22,桃為9-19, 梨為10-23, 葡萄為16 -23,柑桔為10-30,按產品重量計算果樹產量遠比大田作物高,但就其本質來說並非如此,因為多數水果的乾物質只有15%左右,與糧食作物主要含有的澱粉、脂肪和蛋白質相比,水果的乾物質義多半為低熱值的單糖或雙糖。
影響果樹淨光合的因素除了種類、品種和砧木外,還有葉片的發育階段、生長調節物質、水分、溫度、光強、CO2濃度和病蟲危害等因素。例如夏季Pn的變化常呈雙峰曲線,高溫和水分虧缺導致葉片氣孔關閉,呼吸增強,出現光合作用的午休現象。噴藥也影響光合。少量的病蟲不一定導致光合的降低。每片葉子有15個紅蜘蛛,9天後蘋果光合速率才會降低。每片葉子有5個以下潛葉蛾或去掉單葉10%的葉面積,只要不破壞葉片主脈與側脈,Pn 不會明顯下降,所以病蟲害防治也要全面權衡利弊。
二、源與庫器官的解析
為了分析作物光合產物的輸導規律,Mutch (1930)首先提出源和庫模型。所謂源(source) 是光合產物的給體,主要是可以為其他器官提供高能態光合產物的那些葉片,雖然植物還存在著非葉片光合與非氣孔同化現象,但對整個光合產物的生產總量影響不大。所謂庫(sink) 是光合產物的受體,在這裡光合產物被分解、消耗、轉化或財貯藏,庫可能是莖和根的生長點,也可能是正在生長發育的葉片,花、果實和種子。
光合產物是以集流的形式輸導的,象層析實驗樣, 不同溶質在維管束中的移動是以不同的速度向前流動的,其中六碳糖的流動速度大約為20-100cm/h,光合產物的輸導很象電子學中的歐姆定律,維管束的阻力可能是碳素供應的限制因子,它的活性、分化和功能可能是早期碳素供應的限制因子。
高等植物是由各種不同的器官和組織構成,是細胞有序地分裂和分化的結果,而這種分裂和分化又與光合產物的輸導分配相聯繫。葉片光合產物的合成和輸導都相當快,給蘋果飼餵14CO2後15min即可在葉柄中發現14C的光合產物。通常同化後24h內輸導最快,在這個範圍內,外運量和時間呈指數相關。同化葉向根系或莖尖輸導充合產物主要是同側輸導大體是沿葉柄上下輸導。
一片葉可能同時供應幾個庫器官的生長,一個生長點或果實也可從多個源器官得到營養, 這種供給關係只有相對穩定性,不會固定不變,這樣就使得果樹具有更強的適應性。從源與庫學說分析,光合產物的流向決定兩個因素,庫器官強度(sinkstrength) 和源與庫的距離,即源與庫兩端的力矩決定光合產物的流動方向和數量。
雖然有葉綠素的器官和組織都具有光合作用能力,但剛形成的幼葉光合產物不僅不能外運, 而且還要消耗其他葉片的光合產物。隨著葉片的增大,吸取其他葉片光合產物的數量越來越少,當吸收量趨於零時,光合產物即可開始外運,大約葉面積達到成葉面積的65% -70%時,即可達到這個轉換期。成年葉外運量最大,葉片衰老期又逐漸降低,如果健壯葉受到嚴重傷害或進行人工摘除,幼葉也可能停止生長並提早外運。
光合產物的外運率不僅與葉齡有關,而且也受不同的生育階段和源庫比的制約。在允許的範圍內,光合產物受體的比例增加,外運率也會增加。就整株植物來說生育階段的初期往往外運率較大。就一片葉子而言,剛剛完成發育的葉片外運率高。據近期研究,光合產物外運率與遺傳性關係很大,如甘蔗4h即有80%的光合產物外運。多數C,植物遠比這個數值為低,蘋果6h後的外運率為48%,桃約為40%,獼猴桃30%,葡萄35%,梨41% 。 光合效率和光合產物外運量星呈正相關。光合產物在葉中累積可能是多數溫帶果樹的一個特點。從提高光能利用率的角度看,要增加果樹的產量就必須抓住提高葉片淨光合、光合產物外運率和用於生殖生長的光合產物比率這三個環節。
仁果類在6月落果前,源器官很少受到限制,花後30~35 天許多生長過程同時發生,對生長物質和碳源發生競爭,這時果實的數目和單果的細胞數不斷增加,根系、多數枝條和葉也是庫器官。多數儲備物質主要為呼吸所消耗,很少用於構成萌芽後形成的器官,而當年生長的葉片才是構成新器官的主要供應者。