頗有爭議的中國鳥類特有種——臺灣短翅鶯

2021-01-08 中國科學院

臺灣短翅鶯在我國臺灣當地被稱為臺灣叢樹鶯,1917年6月21日在我國臺灣阿里山被日本人素木得一和菊池米大朗首次發現,1918年由內田清之助和黑田長禮在臺灣總督府殖產局鳥類目錄上發表,命名為Lusciniola luteoventris。據該文描述:此種為臺灣首度採得的種,主要分布於喜馬拉雅山地區,福建省也有分布,這次在臺灣獲得的標本毋庸懷疑。該文還補充道:本種的叫聲似拍電報的聲音,非常有特點。觀察力敏銳並曾兩次登上高山的英國探險家、專業動物標本採集者古費洛竟然錯失本種,令人不解。該種是少數被西方人遺漏而由日本人發現的分布在我國臺灣的留鳥之一。

自1918年臺灣短翅鶯被發現並命名後,鳥類學者對這個種的分類地位一直存在爭議。1951年,蜂須賀正氏和宇田川龍南將其更名為Bradypterus iuteoventris subsp.,但認為尚需與中國東部的B.i.melanorhynchus做比較。1952年Delacoar整理該屬時,又將其與東南亞、菲律賓和中國東南部的鳥類統歸為B.seobohmi idonneus。1984年,Heyer de Schauensee將其中的臺灣種和大陸廣東種同列為B.mandelli melanorhynchus。鄭作新先後於1987年和2000年將其歸為B.seebohmi melanorhynchus。2000年,Rasmussen等則根據形態和鳴聲等,將其提升為中國特有種,並命名為Bradypterus dishannensis。

「特有(endemic)」一詞最早由de Candelle於1955年提出,用於描述分布範圍有一定限制的生物。目前已知的臺灣短翅鶯的所有個體僅見於臺灣,除非人為引進,否則在世界其他地方都找不到該種。因此,臺灣短翅鶯既是臺灣特有種,也是中國特有種。然而,Rasmussen等人把高山短翅鶯臺灣亞種(B.alishnnensis)的觀點,目前仍存在爭議。鄭作新認為它是高山短翅鶯的一個亞種,即臺灣亞種,並認為它是分布於臺灣的特有亞種,而非特有種。

那麼,特有種是如何認定的呢?主要依據以下兩點。第一,物種的分布範圍有一定的限制。長期以來,除了鳥類學家外,世界各地還有很多熱心的觀鳥者,他們一直積極努力地記錄鳥的分布狀況。因此,地球上鳥類的分布情況目前已經比較清楚。第二,對物種的準確界定。自1859年《物種起源》發表後,進化論思想和演化親緣關係的遠近已成為生物分類的主要依據。生物種的概念是指一群在自然狀態下可以相互交配,同時與其他生物存在生殖隔離的族群。也就是說,物種是一個相對獨立的基因庫,不同的物種之間不能相互交流基因;如果存在基因交流的情況,就可認為是同一個種或同一個種的不同亞種。例如喜鵲和灰喜鵲,由於它們之間不能交配,它們的基因就不能交流,因此是兩個獨立的種。

值得注意的是,根據是否存在生殖隔離判斷種的獨立性的方法對很多生物並不適用。例如對於植物通常不適用,因為有很多植物種是由兩種植物雜交後形成的多倍體新種;對於進行無性生殖的生物(如細菌)也無法應用。不過,對於多數動物來說,判定種的最重要和有效的標準仍然是生殖隔離。

存在生殖隔離的情況是多種多樣的:第一,兩種生物存在於同一地區,但生活在不同的棲息環境中或具有不同的繁殖時間;第二,生活在同一地區的兩種生物雖然可以相互接近,但外形和行為顯著不同,例如,兩種鳥的求偶炫耀方式不同或求偶叫聲不同,因而彼此不存在「性」的吸引,導致無法發生交配行為;第三,雙方因生殖器官構造或交配行為不同而無法交配;第四,雙方能夠交配,但不能受精,或者雖然可以受精但受精卵不能正常發育;第五,雙方能夠成功交配並產生後代,但雜交的子代不具有繁殖能力;第六,雙方交配後能產生後代,雜交子代也具有繁殖能力,但因為子代的外形或行為與雙親所屬的種均不一致,因而沒有可與其交配的對象。以上各種情況中只要有一種出現,就會導致兩種之間不能進行有效的基因交流,即存在生殖隔離,根據生物種概念,即可判定為兩個不同的種。

我們再來看看臺灣短翅鶯的情況。臺灣短翅鶯自1917年在臺灣的阿里山被發現後,由於其外形並無特別之處,很長一段時間內,鳥類學家都將其認定為高山短翅鶯的一個亞種,即臺灣亞種。高山短翅鶯不連續散布於東南亞各地,包括我國的臺灣、福建、廣東以及越南、泰國北方、東喜馬拉雅、呂宋、爪哇和帝汶。2000年,Rasmussen等人在研究全世界的高山短翅鶯後,將高山短翅鶯臺灣亞種升格為一個獨立種,即臺灣短翅鶯(或臺灣叢樹鶯)。

Rasmussen等人的依據主要是形態和叫聲。他們發現臺灣短翅鶯的叫聲與錄自其他地方的短翅鶯叫聲差異很大,認為即使臺灣短翅鶯與其他短翅鶯相遇,叫聲的差異也會使它們無法交流進而導致生殖隔離,據此認為其應為一個獨立的種。另外,Rasmussen等還比較了臺灣短翅鶯與B.s.idoneus等的嘴、翅、足等部位的17項外部形態特徵,以及頭、胸、背等處的羽色,認為臺灣短翅鶯在形態上也存在顯著的特徵,而且是單支序。

我認為,Rasmussen等人的研究仍存在缺陷,他們據以比較的B.s.idoneus只有一隻採自越南的標本,尚不足以證明二者的外部形態上存在顯著差異。物種之間在形態上的差異是逐步產生的,這裡也存在量度的問題。一般認為,在群體標本中,75%為一個種的形質變化的限度,即75%以上的個體在某一性狀上有穩定且相同的特徵。此外,Rasmussen等人據以比較的另一產自越南的亞種(B.s.idoneus)也沒有鳴聲資料可做對比分析,所以,該亞種與臺灣短翅鶯是否為同種,還需要更多證據的支持。另外,因為叫聲存在差異而產生生殖隔離,進而成為獨立的種,這種觀點也值得商榷。鳥的叫聲的確存在地區性差異,又稱為方言,通常是鳥類亞種的特徵之一。但是,僅以方言作為判定是否為獨立鳥種的依據,這肯定是沒有說服力的。

綜上所述,Rasmussen等人將高山短翅鶯臺灣亞種升格為一個獨立種的觀點確實尚待商討。

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