我國科學家首次解析綠硫細菌光合作用反應中心複合物冷凍電鏡結構

2020-12-03 中國生物技術網

光合作用是地球上最重要的化學反應，是地球上規模最大的太陽能轉換過程。光合生物利用光能將無機物轉化為有機物同時釋放出氧氣(或者生成硫單質)，是自然界最高效的太陽能固定「機器」。綠硫細菌是一類厭氧型光合細菌，誕生在大約35億年前地球的還原性環境，其能夠以硫化物為電子供體進行光合作用(圖1)，是最古老的光合細菌之一。

綠硫細菌的光合作用系統整體結構十分獨特，包括外周捕光天線綠小體(chlorosome)、內周捕光天線FMO（Fenna-Matthews-Olson）和鑲嵌於細胞膜上的反應中心(GsbRC)(圖1)。綠硫細菌的光反應中心為鐵-硫型(type-I型)，其核心由兩個相同的蛋白亞基構成(即同質二聚體)。在生物進化上，綠硫細菌的反應中心被認為可能接近於地球上原始的光合反應中心【1】。在此之前，地球上已知的光合生物類群中代表性物種的反應中心結構已經被解析，綠硫細菌 (與酸桿菌類似) 的反應中心是迄今唯一結構尚未被解析的反應中心【2】。此外，綠硫細菌的內周捕光天線FMO向反應中心的能量傳遞效率在35%-75%之間，顯著低於高等植物外周天線LHCI向PSI核心的能量傳遞效率 (接近100%)【3,4】，其原因尚不清楚。

圖1 綠硫細菌光合作用光反應系統及FMO-GsbRC複合體空間結構

2020年11月20日，浙江大學基礎醫學院張興課題組與中國科學院植物研究所匡廷雲/沈建仁課題組合作在Science發表研究長文Architecture of the photosynthetic complex from a green sulfur bacterium，首次報導了綠硫細菌Chlorobaculum tepidum內周捕光天線FMO-反應中心複合體(FMO-GsbRC)的2.7埃的冷凍電鏡結構。該工作攻克了包括蛋白分離純化困難等在內的諸多難題，首次揭示了水溶性捕光天線FMO與反應中心形成的複合物結構。

複合物內部獨特的色素分子空間排布顯示，內周天線FMO與反應中心之間的細菌葉綠素相隔距離較遠(超過21埃)，這可能是導致外周綠小體和內周捕光天線向反應中心的傳能效率較低的主要原因。同時，該工作發現綠硫細菌反應中心兼具type-I型和type-II型反應中心的一些特徵，如綠硫細菌反應中心的葉綠素分子數量較其他type-I型反應中心明顯減少，而與放氧生物光系統II(PSII)核心的葉綠素分子數量接近；綠硫細菌反應中心的天線葉綠素分子(antenna BChls)在中心電子傳遞葉綠素分子[electron transfer (B)chls]兩側呈簇狀排列，與PSII核心的葉綠素排列類似，而不同於其他type-I型反應中心，等等【5-7】。該項工作對於進一步探究光合作用反應中心的進化具有重要科學意義。

浙江大學醫學院張興教授和中國科學院植物研究所匡廷雲院士/沈建仁研究員為論文共同通訊作者，浙江大學基礎醫學院博士後陳景華為論文第一作者。本研究的蛋白樣品在中科院植物所和浙江大學醫學院蛋白質平臺製備；生化實驗在中科院植物所、浙江大學基礎醫學院和浙江大學農生環測試中心完成；冷凍電鏡數據在浙江大學冷凍電鏡中心收集。

原文連結：

https://science.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.abb6350

參考文獻：

1. G. Hauska, T. Schoedl, H. Remigy, G. Tsiotis, The reaction center of green sulfur bacteria. Biochim. Biophys. Acta1507, 260–277 (2001).

2. T. Cardona, A. W. Rutherford, Evolution of photochemical reaction centres: More twists? Trends Plant Sci.24, 1008–1021.

3. X. Qin, M. Suga, T. Kuang, J.-R. Shen, Photosynthesis. Structural basis for energy transfer pathways in the plant PSI-LHCI supercomplex. Science348, 989–995 (2015).

4. N. Nelson, Plant photosystem I—The most efficient nanophotochemical machine.J. Nanosci. Nanotechnol. 9, 1709–1713 (2009).

5. P. Jordan et al., Three-dimensional structure of cyanobacterial photosystem I at 2.5 resolution. Nature411, 909–917.

6. C. Gisriel et al., Structure of a symmetric photosynthetic reaction center-photosystem. Science357, 1021–1025 (2017).

7. Y. Umena, K. Kawakami, J.-R. Shen, N. Kamiya, Crystal structure of oxygen-evolving photosystemII at a resolution of 1.9 . Nature473, 55–60 (2011).

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