2020-08-06 17:00 來源：澎湃新聞·澎湃號·政務
2020年7月29日，國際學術期刊《Science Advances》在線發表了中國科學院生物物理研究所孫飛課題組與杭州師範大學徐曉玲、辛越勇課題組合作研究的成果 "Cryo-EM structures of the air-oxidized and dithionite-reduced photosynthetic alternative complex III from Roseiflexus castenholzii"。該項工作以光合玫瑰菌光合作用系統為研究對象，通過冷凍電鏡技術首次解析了光合作用過程中電子傳遞鏈複合體ACIII在氧化和還原兩種狀態下的精細結構，通過結構比較和分析提出了一種新的電子傳遞-質子轉運偶聯機制。
圖1.光合玫瑰菌光合電子傳遞循環
光合玫瑰菌（R. castenholzii）是一種嗜熱不產氧光合細菌，在進化中形成了一套獨特高效的光能吸收、轉化和循環電子傳遞系統。該系統沒有外周天線，捕光複合體（Light Harvesting, LH）由多個脫輔基蛋白的異二聚體（LHαβ）組成環狀，將反應中心（Reaction Center, RC）緊密包圍在中間，每個LHαβ都結合著細菌葉綠素和類胡蘿蔔素分子用於捕獲和傳遞光能。反應中心含有的特殊細菌葉綠素對接受光能，並產生電荷分離，釋放出的電子用於還原電子受體甲基萘醌（Menaquinone, MQ）為氫醌，氫醌從反應中心捕光天線複合體（RC-LH complex）離開進入細胞膜內的醌池等待被氧化。與高等植物光合系統不同的是，在光合玫瑰菌光合系統中，氫醌的氧化不是由細胞色素複合體bc1/b6f 完成的，而是由一種全新的蛋白複合體ACIII （Alternative Complex III）來完成。氫醌結合到ACIII的醌結合位點，被氧化後釋放出的電子傳遞給藍銅蛋白（Auracyanin），之後藍銅蛋白在周質腔中運動，再將電子傳回給與反應中心緊密結合的細胞色素Cyt c，最終電子回到反應中心，從而完成了電子的循環傳遞（圖1）。此電子傳遞過程中形成的跨膜質子電化學梯度被用來驅動N ADP+的還原和ATP的合成，實現光能到化學能的轉換，為細菌生長提供能量。
圖2. 光合玫瑰菌ACIII的結構和電子傳遞機制
作為細胞色素複合體bc1/b6f 的功能替代物，ACIII氧化氫醌、傳遞電子和轉運質子的機制是長期以來未能獲闡明的科學問題。研究人員從光合玫瑰菌中提取並解析了ACIII在氧化態3.3 Å和還原態3.5 Å解析度的冷凍電鏡結構。ACIII複合體由6個亞基（ActA, ActB, ActC, ActD, ActE, ActF）組成，共包含23段跨膜螺旋。在膜周質側，ActA和Act E結合6個c型血紅素，ActB結合1個3Fe4S鐵硫簇和3個4Fe4S鐵硫簇，這些血紅素和鐵硫簇共同構成了ACIII的電子傳遞鏈（圖2）。
根據序列比對和同源結構分析，研究人員在ActC亞基中發現了一個醌結合口袋和一條質子轉運通道。通道中間的三個高度保守的胺基酸（His99，His246和Arg394）與醌結合口袋之間存在著廣泛的氫鍵相互作用，可能在偶聯氫醌氧化和質子轉運中發揮著關鍵作用。基於氧化態和還原態ACIII的密度差別，以及電子傳遞體的氧化還原電勢分析，研究人員提出了一種新的電子傳遞-質子轉運偶聯機制模型（圖3），該模型為研究其他光合作用和線粒體呼吸作用過程中的類似電子傳遞-質子轉運偶聯現象提供了新的理論借鑑和分析思路。
圖3. 光合玫瑰菌ACIII的電子傳遞-質子轉運偶聯機制模型
該項工作由孫飛課題組與杭州師範大學徐曉玲、辛越勇課題組合作完成。杭州師範大學徐曉玲教授和中科院生物物理所孫飛研究員為本文的共同通訊作者，孫飛課題組師揚博士（目前在英國MRC-LMB從事博士後研究）、杭州師範大學副研究員辛越勇和碩士研究生王超為本文共同第一作者。該研究得到國家自然科學基金、科技部和浙江省自然科學基金等項目的資助。數據收集和樣品分析等工作得到了中科院生物物理所生物成像中心、浙江大學冷凍電鏡中心等有關工作人員的大力支持和幫助。
該項研究工作是合作團隊繼光合玫瑰菌反應中心捕光天線複合體結構研究（Nature communications, 9 : 1568. doi: 10.1038/s41467-018-03881-x）之後取得的又一突破。
文章連結：https://advances.sciencemag.org/content/6/31/eaba2739
本文轉載自公眾號「大屯路15號」（IBP_Datun15）
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原標題：《【科技前沿】光合作用電子傳遞複合體冷凍電鏡結構提示一種新的電子傳遞-質子轉運偶聯機制模型》
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