【科技前沿】張興/沈建仁/匡廷雲等在光合結構領域取得重大突破

以下文章來源於iNature ，作者椰子

iNature

專注前沿科學動態，傳遞科普信息。

光合作用反應中心（RCs）收集光能並將其轉換為化學能，這一過程最終維持了地球上的大多數生命。根據其末端電子受體，RCs被分為I型（Fe-S型）或II型（醌型）。大多數現存的RCs是由光系統I和II（PSI和PSII）代表的異二聚體，它們是從同二聚體RCs進化而來的，類似於在綠硫細菌（GSB）和Heliobacteria中看到的那些。GSB在沒有氧氣的情況下生長，以一種稱為綠體的光收集結構捕獲陽光能量。Fenna-Matthews-Olson蛋白（FMO）會將這種能量轉移到I型RC（GsbRC），以啟動電荷分離和電子轉移反應。迄今為止，從FMO到GsbRC的能量轉移效率下降的結構基礎仍然未知。

2020年11月20日，浙江大學張興，中國科學院植物所沈建仁及匡廷雲共同通訊在Science在線發表題為「Architecture of the photosynthetic complex from a green sulfur bacterium」的研究論文，該研究使用了冷凍電子顯微鏡確定了來自淡色綠藻的FMO-GsbRC超複合物的2.7埃結構。 與其他已知的I型RC相比，GsbRC結合的（細菌）葉綠素[（B）Chls]少得多，並且（B）Chls的組織與光系統II中的相似。如同在其他RC中所見，GsbRC中的兩個BChl層不是通過Chls連接的，而是與兩個類胡蘿蔔素衍生物相關聯。在FMO的BChl與GsbRC之間觀察到相對較長的22至33埃的距離，這與這些實體之間的低效率能量傳遞相一致。該結構包含I型和II型RC的共同特徵，並提供了對光合作用RC演化的了解。

總之，該研究通過冷凍電子顯微鏡（cryo-EM）確定了2.7Å解析度的FMO-GsbRC的結構，這些特徵都具有天線-RC複合體的鮮明的特徵結構，並為解釋其能量傳遞動力學以及對光系統演化的結構見解提供了基礎。

另外，2019年10月19日，Science 雜誌在線發表了來自沈建任課題組題為「An oxyl/oxo mechanism for oxygen-oxygen coupling in PSII revealed by an x-ray free-electron laser」的研究論文。該研究將SACLA X射線自由電子雷射（XFEL）設備產生的量子束照射到光系統II晶體上，並以高解析度分析了三維結構。結果表明，在催化劑中發現了兩個氧原子，這些氧原子被認為是形成氧分子所必需的，並且通過將它們與量子化學計算結果結合起來，闡明了這兩個氧原子的化學性質。故該研究不僅有望闡明通過光合作用從水分子中提取氫離子和電子的機理，而且還將設計出用於光分解水的人造光合作用催化劑。

2019年8月2日，清華大學清華大學生命學院隋森芳，中國科學院植物所匡廷雲及沈建仁共同通訊在Science 發表題為「The pigment-protein network of a diatom photosystem II–lightharvesting antenna supercomplex」的研究論文，該研究報導了來自中心硅藻-角毛藻（Chaetoceros gracilis）的光系統II（PSII） - 巖藻黃素（Fx）葉綠素（Chl）a / c結合蛋白（FCPII）超複合物的冷凍電子顯微鏡結構。該成果也為PSII的超快動力學、理論計算和人工模擬光合作用研究提供了新理論依據，同時為後續指導設計新型作物、提高作物的捕光和光保護效率提供了新思路（）；

2019年2月8號，中國科學院植物研究所匡廷雲及沈建仁團隊在Science上在線發表了題為「Structural basis for blue-green light harvesting and energy dissipation in diatoms」的研究論文，該研究解析了三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）二聚體FCP的x射線晶體結構，解析度為1.8Å，揭示了的每一種色素的配體結構和結合環境，為研究光捕獲系統中單個色素的吸收特性、能量轉移途徑和動力學以及過剩能量耗散機制提供了基礎（）;

2018年4月，Nature雜誌在線發表了來自沈建仁課題組與合作者題為「Structure of photosynthetic LH1–RC supercomplex at 1.9 Å resolution」的研究論文，該研究獲得了LH1-RC超級複合體在1.9 Å解析度下的高清結構。近原子級的解析度讓我們發現了多個關於蛋白亞基和輔助因子的組合特點，為細菌光合作用的進一步研究提供了堅實的基礎。

2017年3月，Nature雜誌在線發表了來自沈建仁課題組與合作者題為「Light-induced structural changes and the site of O=O bond formation in PSII caught by XFEL」的研究論文，該研究使用使用X射線自由電子雷射（XFEL）技術捕捉到了光激發和黑暗狀態下PSII複合物的結構，發現了QB/非血紅素鐵區域和Mn4CaO5簇在水光解過程中的結構變化，從而從分子水平上揭示出氧氣形成的可能機理。

2015年5月，Science雜誌在線發表了中國科學院植物研究所匡廷雲、沈建仁研究團隊合作題為「Structural basis for energy transfer pathways in the plant PSI-LHCI supercomplex」的研究論文，該研究使用在原子水平解析度的高等植物光系統I-捕光天線（PSI-LHCI）晶體結構，解析了高等植物PSI-LHCI的精細結構，其中包括16個蛋白亞基和205個輔因子，總分子量約600kDa；揭示光系統I的4個捕光色素蛋白複合體（Lhca1-4）在天然狀態下的結構及相互關係，LHCI全新的色素網絡系統和LHCI紅葉綠素的結構，明確提出LHCI向核心能量傳遞可能的4條途徑。該研究成果對於闡明光合作用機理及提高作物光能利用效率和開闢太陽能利用的新途徑都具有重要的理論和實踐意義。該研究成果在2015年評為2015年度中國生命科學領域十大進展。

2015年1月，Nature 雜誌在線發表了來自日本岡山大學（第一單位）沈建仁課題組與合作者題為「Native structure of photosystem II at 1.95 Å resolution viewed by femtosecond X-ray pulses」的研究論文，該研究使用自由電子雷射（SACLA）技術解析了嗜熱藍藻的PSII的S1狀態的「無輻射破壞」結構，其解析度為1.95Å。該成果為氧氣釋放的機理提供了結構基礎，同時將為水氧化人工催化劑的設計提供藍圖。

光合作用將來自太陽的光能轉換為化學能，從而維持了地球上大多數生命形式。光能首先被各種天線系統捕獲，然後被轉移到被膜包裹的色素-蛋白質複合物中，該複合物稱為反應中心（RC），以引發一系列電荷分離和電子轉移反應。

RC根據其末端電子受體分為I型（Fe-S型）或II型（醌型），並且所有含氧光合生物均包含I型和II型RC。大多數現存的I型RC和所有已知的II型RC是異源二聚體，最有可能是從普通的同型二聚體RC進化而來的，類似於在綠色硫細菌（GSB）和Heliobacteria中看到的那些。特別是，異源二聚體光系統I（PSI）被認為是從同型二聚體RC進化而來的，類似於GSB或Heliobacteria的現存RCs。迄今為止，已經確定了代表所有典型光合生物的RCs結構，除了GSB和酸性細菌的RC結構外，它們提供了有關光能轉換和光合RCs進化的獨特機制的重要信息。

綠色硫細菌（GSB）的Chlorobi phylum嚴格厭氧，並且可以通過使用由以下三個耦合模塊組成的光合作用在極低的光照強度下生長：大型光捕獲綠體，可溶性能量傳遞因子FMO（Fenna-Matthews -Olson蛋白）和膜包埋的I型RC。

綠體是一種橢圓形的囊泡，其中包含大量自組裝的天線分子【例如細菌葉綠素（BChls），類胡蘿蔔素和醌】，並附著在由CsmA蛋白和BChls組成的準結晶基板上。FMO在細胞膜的細胞質側將氯脂質體與RC連接，並且是同三聚體，其中每個FMO單體均與八個BChls a結合。

綠藻科的GSB模型是溫熱的Chlorobaculum pidpidum（GsbRC），它包含六個亞基：兩個82 kDa核心亞基（PscA）的同型二聚體，一個24 kDa Fe-S蛋白（PscB），兩個20 kDa的細胞色素（PscC）蛋白和一個17-kDa蛋白（PscD）。先前的分析表明，每個GsbRC結合16個BChls a，包括一對BChls a'（BChl a環E的132位的立體異構體），其特徵吸收最大值在840 nm附近；四個Chls a；以及氯丁烯或γ-胡蘿蔔素的四種衍生物。

據報導，氯脂體內，FMO內或從氯脂體內到FMO的色素之間的能量轉移效率接近100％。但是，無論是在體外還是在體內，FMO與GsbRC之間的能量轉移，該值均降至35％至75％，遠低於從光收集天線到RC的能量轉移效率。迄今為止，從FMO到GsbRC的能量轉移效率下降的結構基礎仍然未知。

該研究使用了冷凍電子顯微鏡確定了來自淡色綠藻的FMO-GsbRC超複合物的2.7埃結構。 與其他已知的I型RC相比，GsbRC結合的（細菌）葉綠素[（B）Chls]少得多，並且（B）Chls的組織與光系統II中的相似。 如同在其他RC中所見，GsbRC中的兩個BChl層不是通過Chls連接的，而是與兩個類胡蘿蔔素衍生物相關聯。 在FMO的BChl與GsbRC之間觀察到相對較長的22至33埃的距離，這與這些實體之間的低效率能量傳遞相一致。 該結構包含I型和II型RC的共同特徵，並提供了對光合作用RC演化的了解。

總之，該研究通過冷凍電子顯微鏡（cryo-EM）確定了2.7Å解析度的FMO-GsbRC的結構，這些特徵都具有天線-RC複合體的鮮明的特徵結構，並為解釋其能量傳遞動力學以及對光系統演化的結構見解提供了基礎。

參考消息：DOI: 10.1126/science.abb6350

本文轉載自公眾號「iNature」（Plant_ihuman）

中國生物物理學會官方訂閱號，為BSC會員及生物物理領域專業人士服務。

投稿及授權請聯繫：[e-mail]。

微信號：BSC-1979

喜歡此內容的人還喜歡

原標題：《【科技前沿】張興/沈建仁/匡廷雲等在光合結構領域取得重大突破》

閱讀原文