硅藻是海洋主要的浮遊生物之一，貢獻了地球上每年原初生產力的20%左右，且在生物地球化學循環中起著重要作用，這些特徵與其光系統（Photosystem，PS）以及外周捕光天線的功能密切相關。不同於綠藻和高等植物，硅藻PSII的外周捕光天線是結合了巖藻黃素和葉綠素a/c的蛋白（Fucoxanthin Chl a/c binding proteins，FCPs），具有強大的藍綠光捕獲能力和快速光適應能力。然而硅藻FCPII天線蛋白的結構及其與PSII核心複合體的結合方式，以及它們之間的相互作用機制並不清楚，因此硅藻PSII-FCPII超級複合體的能量傳遞、轉換和光保護機制也未得到闡明。
中國科學院植物研究所沈建仁和匡廷雲團隊一直致力於高等植物和藻類光系統和捕光天線蛋白的研究工作。2019年初，該團隊首次報導了羽紋綱硅藻——三角褐指藻FCP二聚體的1.8埃解析度的晶體結構，描繪了葉綠素c和巖藻黃素在硅藻光合膜蛋白中的結合細節。近日，該團隊與清華大學隋森芳團隊合作，利用單顆粒冷凍電鏡技術解析了一種中心綱硅藻——Chaetoceros gracilis的PSII-FCPII超級複合體的3.0埃解析度的三維結構，這也是國際上首次報導硅藻光系統-捕光天線超級複合體的結構。
研究人員發現，硅藻的PSII-FCPII超級色素蛋白複合體由兩個PSII-FCPII單體組成，每個單體有24個核心亞基和11個外圍的FCP天線亞基；二聚體的總體分子量超過1.4 MDa，包含230個葉綠素a分子、58個葉綠素c分子、146個類胡蘿蔔素分子、以及錳簇複合物、電子傳遞體和大量的脂分子等；硅藻PSII-FCPII的反應中心與藍藻和紅藻相似，但是具有額外的兩個核心亞基和一個特有的外周放氧亞基Psb31，且各外周FCP天線亞基排列方式與已知的綠藻和高等植物PSII-LHCII複合體明顯不同。
研究人員在硅藻PSII-FCPII複合體中發現了多條捕光天線向反應中心的能量傳遞途徑，其中包括了紅移葉綠素對向核心的能量傳遞途經，以及通過PsbG/W/Z亞基的傳能途徑。研究人員還發現結合在FCP-D亞基中矽甲藻黃素分子可能是重要非光化學淬滅位點；硅藻特有Psb31亞基的功能可能是保護放氧反應中心，並促進水裂解後產生的質子排出到囊腔。
該成果是該合作團隊在前期紅藻、綠藻的光合膜蛋白結構與功能研究工作的拓展，為闡明硅藻PSII-FCPII超級複合體中獨特的光能捕獲、傳遞和轉化以及高效的光保護機制提供了重要基礎，為揭示PSII複合體的進化演變提供了重要線索。該成果也為PSII的超快動力學、理論計算和人工模擬光合作用研究提供了新理論依據，同時為後續指導設計新型作物、提高作物的捕光和光保護效率提供了新思路。
該成果於8月2日在國際著名學術期刊Science發表。清華大學博士研究生皮雄和植物所博士研究生趙松浩、王文達助理研究員為論文共同第一作者，植物所沈建仁研究員，清華大學隋森芳院士和植物所匡廷雲院士為共同通訊作者。Science同期刊發了德國光合作用研究專家Claudia Büchel教授撰寫的評述「How diatoms harvest light」，稱讚硅藻的兩個研究成果是「該領域突出的研究工作」「這兩項研究工作揭示了硅藻FCP捕光天線複合體的多樣性和柔性，對於研究光合生物LHC超級家族成員在不同光環境條件下實現多樣的光能捕捉功能具有重要意義，是一項裡程碑式的工作」。
該研究工作得到國家蛋白質科學研究（北京）設施清華基地冷凍電鏡平臺和計算平臺的技術支持，以及科技部國家蛋白質重點研發計劃、國家自然科學基金委員會、中國科學院先導專項、膜生物學國家重點實驗室、北京市結構生物學高精尖創新中心等的經費支持。
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硅藻PSII-FCPII超級複合體在類囊體膜上的示意圖
中心綱硅藻PSII-FCPII超級複合物結構。 (A) PSII-FCPII二聚體基質側視圖， (B) PSII-FCPII單體各亞基簡圖，(C)和 (D) 外周5個放氧蛋白亞基的側視圖和囊腔側俯視圖。
（光合實驗室供稿）
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