原標題:長頸鹿的鹿生太不容易了：天天高血壓，發情時互掄脖子還會骨折
我第一次見到一頭無拘無束的長頸鹿是在坦尚尼亞的阿魯沙國家公園，看著那個黃褐色的大腦袋在金合歡樹頂部優雅地掠過，我不由覺得愕然：居然能夠到這麼高的樹冠，簡直是不可思議的本領。這一幕發生在11年前，從那以後，長頸鹿就成為了我十分喜愛的一種動物。不過它們之所以討我的歡心，在那次非洲之行之外還有別的原因。身為一名演化生物學家和教授，我也曾將長頸鹿搬進過課堂（好吧只是比喻，不是字面意義上的「搬」），因為從它們身上可以看出自然選擇的兩個結果：一方面，它們完美適應了自己所處的奇特生態位；而另一方面，它們又像達爾文所說的那樣，體現了演化的「笨拙、浪費和魯莽」。
有人猜測這種笨拙可能源自變異、也就是演化之中的失誤。但實際上，它卻是一個歷史遺留問題，因為在任何時候，自然選擇都只能利用現成的材料塑造動物。生物不可能憑空生造出來，這一點在長頸鹿的身上體現得最為清楚。任何動物，都是利用祖先的身體，通過一次次的試驗拼湊出來的。
還有一個原因使得長頸鹿在演化論者心中長期佔有特殊地位：它是區分達爾文主義和拉馬克式主義的一個活生生的例子；雖然現在看來，事情沒有那麼簡單。實際上，這種迷人而古怪的生物渾身上下都透著不簡單。只要審視一下它們的私密生活，就會發現以體格來說，它們的交配和進食一樣精彩。它們在這兩方面的行為，已經在（好吧只是一小撮）長頸鹿學家中引發了激烈的爭論。
脖子這麼長，活著真的很難
讓我們從最明顯的開始說起。
長頸鹿身軀修長，這造成了一系列難題，而它們也靠著出眾的適應克服了這些難題。為了將血液泵到心臟上方七英尺（約2.13米）的高聳頭部，它們就需要特高的血壓、收縮壓要達到人類的3倍之多。而為了不使動脈脹破，它們的動脈內部又必須具備特殊的支撐結構。
另一方面，為了防止血液在長腿末端的足部淤積，長頸鹿也演化出了特別的結構，它類似人類在手術後使用的、或者在長途飛行中防止深靜脈血栓的彈力襪。長頸鹿的血管壁彈性十足，還分布著極廣的毛細血管。這些結構將血液約束在了血管內部、使其不至於滲入周圍的組織。
它們的頸部也有一個專門演化出來的壓力系統，在低頭飲水的時候，能防止太多血液湧入頭部——不過這種情況並不多見，因為大多數時候，它們都在用18英寸（約45.7釐米）的靈活舌頭卷食樹葉、從中攝入主要的水分。
腿太長，也不是什麼好事兒
長頸鹿的脖子雖然修長，但是和它們的腿一比卻又相形見絀了。說來不可思議，即使那樣的長頸依然不能順暢地夠到水潭，因此在低頭飲水的時候，它們必須將兩條前足分得很開才行。等到喝飽了水、終於抬起高高的頭顱，長頸中的水閘機制又會逆向運行、只放一條細細的血流從頭部返回身體，從而使得腦部不至於瞬間缺氧。
「長頸鹿」（giraffe）一詞，源自阿拉伯文的「zarafah」，意思是「疾速行者」，而長頸鹿也的確能邁開長腿疾速行走。不過它們的腿腳太長、立柱般的頸部又會略略搖擺，使得它們行走的樣子反倒顯得緩慢。
有一件事我們尚不知其原因、但想必是長頸鹿特殊的生物力學性質所造成的：在需要快速移動的時候，它們並不像絕大多數四足獸那樣慢跑或是飛奔，它們的前足與後足並非交替著陸與離地，而是同一側的前足與後足同時行動。也就是說，交替的是它們的左右足、而不是前後足，這稱為「溜蹄」（pacing）。這種步態其實相當高效優雅，人類觀察久了就不以為怪，反倒會覺得它優美而非笨拙。
波札那奧拉帕遊戲公園裡，長頸鹿在疾速奔跑
祖傳的喉返神經，更長
再來看看那條卓爾不群的脖子。長頸鹿的頸部由多少塊骨頭組成？答案是七塊（1999年《動物學雜誌》上的一項研究說是八塊），這個數字與人類相同，區別僅在於長頸鹿的骨骼十分巨大，每塊頸椎骨都有約10英寸（25.4釐米）長。那麼老鼠的頸椎骨又有多少？也是七塊，不過每一塊都很小就是了，意外吧？
長頸鹿的腿比脖子還長，因此在低頭飲水的時候，它們必須將兩條前足分得很開才行。這個笨拙的姿勢使它們成為了獵食者攻擊的對象。長頸鹿骨骼細節圖片來源：Mike Taylor與 Matt Wedel
說起長頸鹿的脖子，最著名（至少對生物學家而言）的大概要數它古怪的神經了，尤其是左側的喉返神經，也就是朝它的喉頭髮送神經脈衝的那條。也就是在這裡，我們見識了動物世界裡的一個極不明智的設計。
所有脊椎動物都有兩根喉返神經，都從較粗的迷走神經分叉而出；而迷走神經是脊椎動物副交感神經系統的主要部分，參與向所有重要的內臟器官發送信號，包括心臟和消化系統。在一切哺乳動物當中，喉返神經和迷走神經分叉的部位都在主動脈弓的高度。主動脈從心臟伸出後上行，先給頸動脈輸送血液以供給頭部和頸部，接著向後轉折並向下延伸、去為身體其他部位輸送血液。這就形成了一個形如發卡的180度彎道。
這對於右喉返神經來說，這並不構成麻煩，因為它處在較為「通暢」的一側，避開了主動脈弓，得以沿著氣管向上直通喉頭。左喉返神經就不同了，它必須先在主動脈弓下方打一個彎，然後才能通向喉頭。這在解剖上確實不太方便，好在對多數脊椎動物、包括人類，還不算是太大的問題，因為這個彎道也不過是增加了幾英寸的長度而已。
這裡隱藏著一個問題。它既是長頸動物遭遇的一個有趣兩難，又是演化史上一則實實在在的教訓。在現代魚類身上（或許還有現代哺乳動物的魚類祖先），左右兩側的喉返神經都沿直線從腦部伸出，然後經心臟折向魚鰓。頸部較短的早期哺乳動物大致也是如此，只是它們的左側喉返神經卡在了向下彎折的主動脈弓下方，因此要比右側稍長一些、曲折一些。然而對那些演化出了修長頸部的動物，可憐的左喉返神經就必須在胚胎發育階段走一條漫長的彎路了：它從腦部伸出，然後持續向下生長，為的就是夠到那個不斷下降的主動脈弓、並從它的下方穿過。只有在那之後，它才能重新抬頭、向上接入喉頭。
就長頸鹿而言，這荒唐的布局使得左喉返神經必須伸長到15英尺左右（大約4.6米，向下和向上的部分各一半）；而如果只是簡單地直線連接，它的總長大概只需要6英寸（約15.2釐米）。為什麼會有這種怪事？因為長頸鹿是從它的直接祖先演化而來的，而那個祖先又是從它的祖先演化而來的，一直追溯，最後可以找到一種古代魚類，它是許多動物的共同祖先，而它的左側喉返神經倒是完全合理的。
與此同時，在屬於長頸鹿的平行宇宙中…… 圖片來源：Jonathan Rosenberg，amultiverse.com
長脖子，可能是勾妹利器
真是一條彆扭的脖子。那麼，現代長頸鹿又為什麼非得演化出這麼麻煩的一條長脖子呢？這就是達爾文式演化和拉馬克式演化的分野所在了。
在拉馬克看來，長頸鹿的脖子之所以變長，是因為它們的祖先總是伸長了脖子覓食。而達爾文認為，古代長頸鹿的脖子就已經有了長短之分，其中長頸的那些繁殖較為成功，所以將長頸遺傳了下來。拉馬克的觀點是所謂「獲得性遺傳」，實質就是「用進廢退」——器官用得越多就越大，如果怠慢了就會縮小。除了這個分歧，雙方都同意長頸鹿祖先的脖子應該和其他有蹄類動物沒有什麼兩樣。
拉馬克和他的追隨者認為，古代長頸鹿不斷伸長了脖子去夠非洲大草原上的樹冠（長頸鹿也的確喜歡吃高處的植物），於是脖子越長越長，就像肌肉越用越大一樣，久而久之，它們的後代就長出了最長的脖子。
相比之下，達爾文的觀點略有不同，也更加準確。他認為，古代長頸鹿為了葉片展開競爭，其中脖子較長的那些能夠吃到高處的葉片，吸收的營養也略多一些。它們因此生下了更多子孫，而那些子孫也像父母輩一樣，擁有較長的頸部，就這樣，長頸得到了自然選擇的偏愛。此外它們在其他方面也經歷了一些必要的適應，比如一方面要產生並抵禦超高的血壓、另一方面又要阻止血液在足部淤積，而那條線路詭異的左喉返神經，也是這些適應的一個內容。
故事到這裡還沒講完：對於長頸鹿的長脖子，還有一個與上面的理論相競爭的解釋，它和性選擇有關。
這裡先稍微插兩句：雖然許多人並不認可，但是我認為自然選擇和性選擇之間其實沒有根本的差別。只要存在差異生殖、只要某些基因比別的基因更善於將自身複製到未來的世代，自然選擇就在發揮作用。性選擇包含了動物之間互相競爭、奪取配偶的行為，這和尋找食物、躲避天敵、倦時睡覺、癢時撓癢相比，是同樣「自然」的行為。不同之處僅僅在於，性選擇有時會產生在生態系統中不利的性狀（孔雀的尾巴是典型的例子），但是這些性狀依然會被選中，因為總體而言，它們還是增加了動物的適應性——雖然它們對動物的生存有所妨害，但是通過同性間的競爭和異性間的吸引，它們仍能遺傳給下一代。
雄長頸鹿雖然外表憨態可掬，脾氣卻很糟糕。每當發情，便會互相攻擊，它們甩開長而靈活的脖頸、用沉重而多骨的腦袋相撞，就像中世紀的流星錘或是連枷。脖子越長，每一擊的力道就越大。長長的頸部之所以被自然選中，或許就是因為它們能使雄長頸鹿在與同性的競爭中勝出——這個觀點有一個生動的名字，叫「性感脖子」假說（necks for sex hypothesis）。
另一方面，雌性或許也喜歡這類伸長脖子的饑渴雄性，部分原因是它們的後代也可能長出長長的脖子，而這些長脖子後代同樣能在爭鬥中佔到上風，並俘獲同代雌性的芳心。於是，雄性的長頸基因、還有雌性對長頸雄性偏愛的基因，就這樣一代一代傳承了下去。[6]
行為生態學家提出過一個「性感子孫假說」（sexy son hypothesis），用來解釋孔雀的尾巴和其他看似古怪的雄性特徵，而性感脖子假說就是這個性感子孫假說的一個變體。照它的解釋，雌性長頸鹿之所以也演化出了長脖子，很大程度是作為雄性之間性選擇的副產品。
這個觀點還在爭議之中，目前尚無定論。支持「性感脖子」的一個證據是長脖子雄性確實在同性打鬥中佔據上風，雌性也確實偏愛脖子更長的伴侶。而且長頸鹿所吃的樹葉大多只到它們的肩膀高度，根本不需要將脖子伸到最長，再加上它們比其他啃食樹葉的動物高出整整六英尺（約1.83米），這些似乎都表明覓食競爭並不是在演化中將它們拔高的主要動力。不過話說回來，它們出眾的身高或許真能在食物短缺的時候派上用場，而植物葉片中最有營養的部分也的確集中在樹冠的最高處。
然而，我們絕不可認為覓食上的成功和交配上的勝利在演化上是互不相容的。[9]演化能夠塑造出極其豐富的生命，這個長著長腿和長脖子的消瘦物種就是一個例子。只是，我們還是難以想像長頸鹿這樣的動物居然能夠交配、甚至是被交配的迫切需求塑造出來的。
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