基於生物學功能探討獨腳金內酯類似物的相關研究

作者：劉月欣，轉載註明出處

早在20世紀60年代科研人員第一次從棉花根分泌液中分離得到獨腳金萌發刺激物，並命名為獨腳金醇（Strigol）。1972年，科學家成功解析了獨腳金醇的結構。在隨後的幾十年中，玉米，高粱和藜等多種糧食作物和經濟作物中也分離得到獨腳金醇以及其他結構十分相似並且可以誘導獨腳金種子萌發的物質，例如高粱內醇（Sorgolactone），黑蒴醇（Alectrol），列當醇（Orobanchol）等。人們把這類結構相似並能刺激寄生植物種子萌發的化合物統稱為獨腳金內酯（Strigolactones，SLs）。

註：分別為獨腳金醇、高粱內酯、黑蒴醇、列當醇和 5-脫氧獨腳金醇

圖1 5 種主要存在的天然獨腳金內酯（）

截至目前，從不同植物中提取到天然獨腳金內酯大約有36種，廣泛存在於植物界中。但植物中獨腳金內酯含量極低，收集寄主植物根系分泌的生產方法不適宜於獨腳金內酯的批量生產。此外，由於獨腳金內酯的結構和立體化學結構複雜，其人工合成也正在經受挑戰。因此高效低成本的獨腳金內酯類似物成為研究的熱門。

基於刺激根寄生植物種子萌發的生物學特性，獨腳金內酯具有作為除草劑的農業應用潛力。寄生植物種子受到獨腳金內酯刺激，萌發後若找不到寄主根，就只能存活很短時間。這種「自殺性」萌發策略的思路是在沒有寄主的情況下刺激寄生雜草種子萌發，然後迫使寄生植物死亡。2018年12月14日，SCIENCE在線發表日本名古屋大學Yuichiro Tsuchiya課題組等題為「A femtomolar-range suicide germination stimulant for the parasitic plant Striga hermonthica」的研究論文。該論文開發了一種獨腳金內酯選擇性激動劑SPL7，能夠以飛摩爾範圍內激活高親和力獨腳金內酯受體ShHTL7，並激發Striga的萌發。研究證明了SPL7可有效減少Striga寄生，而不會影響宿主獨腳金內酯相關過程。

註：土壤用DMSO或10nM的SPL7預處理，箭頭指示萌發的獨腳金，標尺為5釐米

圖2 SPL7結構與自殺發芽試驗（2個月後(左)或3個月後(右)拍攝的代表性照片）

2005年5-脫氧獨腳金醇被鑑定能促進叢枝真菌（Arbuscular mycorrhizal，AM）菌絲的分枝。叢枝真菌在與植物共生關係中能傳遞礦物營養，提高磷肥的吸收，促進植物的生長。特別是在磷肥有限的田間生長的植物根系分泌物對叢枝真菌的刺激更大。2018年3月16日，Npj Microgravity發表蘇黎世大學題為「Simulated microgravity and the antagonistic influence of strigolactone on plant nutrient uptake in low nutrient conditions」的研究論文。該論文證明了SL類似物rac-GR24在體外模擬微重力條件下仍然可以誘導菌絲分枝。在營養條件有限的條件下，獨角金內酯可以緩解微重力對菌根形成的負面影響，因此獨角金內酯可能在提高未來空間農業的效率方面發揮重要作用。

2008年，Gomez-Roldan和Umehara發現獨腳金內酯以及它的衍生物作為一個新的植物激素抑制植物分枝是植物生物學的一個重大突破。這項發現使植物激素又多了一位重要成員，也使獨腳金內酯的研究成為植物學界研究的熱點。其中用於調控植物分枝的獨腳金內酯類似物結構也成為研究的熱門。人們發現獨腳金內酯擁有不同的結構異構體，例如5DS和4DO，以及它們非天然的旋光異構體ent-5DS和ent-4DO，並且獨腳金內酯受體對不同立體結構的化合物也有不同程度的響應。在水稻的分櫱試驗中發現獨腳金內酯D環的5DS構型顯示出比ent-5DS高的抑制分櫱活性，並且獨腳金醇構型的異構體比列當醇構型的異構體活性稍高。

圖3 獨腳金內酯的結構異構體

獨腳金內酯生物學功能是廣泛的，不同物種的獨腳金內酯受體作用機理還有待進一步研究。基於需求，研究開發出在農業上可以商業化應用的獨腳金內酯類似物勢必是未來的熱點。