交叉學科拓開新領域！植物激素研究中的化學生物學的思路和應用

化學生物學是一門新興的交叉學科，其主要內涵就是利用化學手段，特別是化學小分子探針來研究生物體系的功能。與生物學家常用的遺傳學手段相比，化學生物學的特點是可以以不同時間、不同劑量和進行可逆操作的方式來檢測特定蛋白質的功能的手段。

植物激素是植物生長發育過程中必不可少的重要調節物質，它們直接或間接參與調控植物從種子萌發到成熟的各個發育階段、以及植物對各類生物/非生物脅迫的響應。化學生物學的思路與方法在植物激素研究領域中起到了不可替代的作用，尤其是在激素合成及信號轉導研究領域。本文總結了脫落酸（ABA）、赤黴素（GA）、生長素（IAA）、細胞分裂素（CDK）、乙烯（ET）、獨腳金內脂（SLs）、茉莉酸（JA)七大植物激素的小分子類似物，概述了這些小分子類似物在植物生長發育和生物/非生物逆境響應等方面的作用機制，並討論了這些類似物在實際生產中的應用潛力及未來研究方向。

1 脫落酸類似物及其分子功能

1.1 Pyrabactin

利用化學遺傳學方法合成了一種名為 pyrabactin的生長抑制劑, 其具有脫落酸(abscisic acid, ABA)激動劑的效應, 這是第一個人工合成的ABA類似物(Park et al., 2009; Ma et al.,2009)。通過對 pyrabactin 的研究, 鑑定出ABA受體蛋白家族 PYR/PYL/RCAR (簡稱PYLs)(Park et al., 2009)。 ABA 與 PYLs 受體、 PP2C (Type 2C protein phosphatase)形成PYLs-ABA-PP2C 複合體, 從而抑制 PP2C 活性、並激活 SnRK2(Sucrose non-fermenting1-related protein kinase 2)激酶活性, 最終激活下遊基因, 使 ABA 信號向下傳遞 (Melcher et al., 2009; Soon et al., 2012)。

Pyrabactin 是一種以磺胺為基礎的激動劑, 與 ABA 沒有化學結構上的相似性, 但在功能上二者卻極其相似(Zhao et al., 2007; Park et al., 2009)。 Pyrabactin 能夠與 PYL 受體特異結合, 使 PYR1 與下遊效應分子的蛋白間相互作用, 從而抑制種子萌發和下胚軸生長(Nishimura et al., 2010; Puli and Raghavendra, 2012; Yang et al., 2017)。Pyrabactin 還可以通過介導氣孔運動和維持植物體水分平衡, 調節水分虧缺相關的脅迫面,pyrabactin 能 夠 識 別 氣 孔 保 衛 細 胞 及 其 他 植 物 組 織 中 ABA 相 關 信 號 , 並 通 過ABA-PYL-PP2C 複合物激活 ABA 反應激酶, 隨後保衛細胞 pH 上升, NADPH 氧化酶活性增強, 活性氧、NO 水平升高(Kim et al., 2010; Puli and Raghavendra, 2012); 另一方面, pyrabactin 能夠激活質膜水通道蛋白基因(ZmPIP)的表達, 顯著增加 ZmPIP2;1/2;2 蛋白含量, 提高根系的導水率, 維持植物體內特別是根系的水分平衡(Fan et al., 2015)。在大田實際應用中, pyrabactin 不僅可以作為豌豆種子胎萌抑制劑, 也可以作為抗蒸騰劑, 提高作物的耐旱性(Puli and Raghavendra, 2012)。

雖然 pyrabactin 具有高穩定性和低成本的特點, 但其生理活性和功能作用仍然不如天然 ABA (Peterson et al., 2010; Cao et al., 2013; Fan et al., 2015)。因此, 在 pyrabactin 結構的基礎上, 科學家繼續開發了其他具有更強 ABA 活性的類似物, 以應用於農業生產(Cao et al., 2013; Cao et al., 2017; Vaidya et al., 2017a)。

1.2 AM1

根據激活 ABA 受體的能力及類 ABA 功能檢測, 篩選出一種人工合成的 ABA 類似物AM1(ABA mimc1)(Cao et al., 2013), 又被稱為 quinabactin (Okamoto et al., 2013)。 AM1同樣屬於磺胺類化合物, 具有和 pyrabactin 相似的穩定結構(Cao et al., 2013)。但 AM1 擁有比 pyrabactin 更強的 ABA 激動效應, 能夠高效結合 ABA 受體(Cao et al., 2013; Okamotoet al., 2013)。

AM1 能夠調控參與 ABA 信號轉導的一系列基因的表達。 外源 ABA 和 AM1 處理均可下調 PYR/PYL 表達, 上調 PP2C 表達, 並改變 SnRK2 基因家族表達水平, 進而下調AREB/ABF(ABA-responsive element -binding protein/ABRE-binding factor)家族的 ABF1,從而提高甘藍型油菜的抗旱性(Xiong et al., 2018); 其中, SnRK2 和 ABF1 是 ABA 信號通路的正調控因子, ABA 處理植株中 SnRK2 和 ABF 家族的基因表達存在物種特異性(Dalal and Inupakutika, 2014; Yoshida et al., 2015; Wang et al., 2016)。AM1 在非生物脅迫逆境響應方面的功能也很顯著, 如提高植物對乾旱和寒冷逆境的耐受性(Cao et al., 2013; Cheng et al., 2016)。在乾旱條件下, AM1 可以提高植物生長速率、生物量和葉面積 (Naeem et al., 2016), 調節氣孔運動, 減少植株水分流失 (Hartung et al.,2002)。 AM1 還可以抑制光合作用相關基因的表達, 顯著改善植株光合器官, 調節螢光發射和葉綠素含量, 從而減輕細胞氧化應激, 最終增強植株抗旱性(Parmar et al., 2013; Naeemet al., 2016; Xiong et al., 2018)。 此外, AM1 能誘導 ABF1 表達, 顯著降低活性氧含量, 提高抗氧化酶活性, 維持活性氧代謝的穩態和積累, 進而提高狗牙根(Cynodon dactylon)的耐冷能力(Cheng et al., 2016)。

1.3 AMF

通過在 AM1 的 4-甲基苯環中加入氟原子, 合成了一種名為 AMFs(AM1 fluorine derivatives)的化合物(Cao et al., 2017)。加入的氟原子能增加其氫鍵的數量和強度, 使得 AMF 比 AM1更貼合 PYL 蛋白的空間結構, 具有更高的受體親和力(Gillis et al., 2015; Cao et al., 2017)。因此, AMF 可以激活並長時間維持 ABA 應激基因的表達, 尤其是持續誘導植物乾旱應答基因轉錄。AMF 通過增加細胞脫水的耐受性, 提高植株抗旱性, 其效應甚至比天然 ABA 和AM1 都更加穩定和有效(Cao et al., 2017)。

1.4 Opabactin

基於現有的 ABA 激動劑 (tetralone ABA、 cyanabactin、 AM1、 AMF4)結構分析, 結合虛擬篩選、 X 射線晶體學和結構導向, 設計合成了一種 ABA 類似物 opabactin(OP); 與 ABA相比, 其受體親和力增加了近 7 倍, 體內生物活性增加了 10 倍 (Vaidya et al., 2019)。OP 與PYR1 結合是由焓驅動的, 其醯胺支架比以往的磺胺類化合物提供了更多的焓驅動、更高的親和力結合, 極顯著抑制種子萌發(Ladbury et al., 2010; Elzinga et al., 2019; Vaidya et al., 2019)。OP 具有抗蒸騰劑活性, 能快速啟動 ABA 信號, 並且相對於 ABA 和其他激動劑, OP在番茄和小麥中具有更加持久的作用效果。除了磺胺類激動劑所需的 PYR1 和 PYL1 外,PYL2 也參與 OP 的蒸騰效應(Vaidya et al., 2017b; Vaidya et al., 2019)。這表明 PYL2 是一個可以被合成激動劑激活的細胞靶點, 能夠調控植物蒸騰和 ABA 反應。因此, OP 是一種新型的動態控制植物水分利用的激動劑, 能有效緩解乾旱對作物產量影響。

2 赤黴素類似物及其分子功能

2.1 AC-94377

早在 1976 年, 美國氰胺公司合成了具有類似赤黴素(gibberellin, GA)活性的化合物 1-(3-氯肽醯亞胺)-環己烷羧醯胺(AC-94377)(Suttle and Hultstrand, 1987)。它能夠打破種子休眠、促進種子萌發、莖伸長、調節開花等, 特別是對雜草種子萌發和幼苗生長的影響甚至強於GA (Metzger, 1983; Suttle and Hultstrand, 1987; Rodaway et al., 1991)。 2017 年, 一系列的生化、遺傳證據表明, AC-94377 能夠與可溶性 GA 受體 GID1(Gibberellin InsensitiveDwarf1)結合, 形成 GID1-AC94377-DELLA 複合物, 從而誘導 DELLA 蛋白降解(Jiang et al.,2017a)。 同時, AC-94377 被認定是 GID1 的激動劑, 對特定的 GID1 亞型具有選擇性。 因此,AC-94377 也可以為新型 GA 功能類似物的生物學設計提供模型(Li et al., 2015)。

2.2 67D 及其衍生物

通過化學文庫篩選並利用 PAC(GA 生物合成抑制劑)抑制種子萌發的功能, 鑑定出另一種 GA 類似物 67D (Jiang et al., 2017b)。它能夠與 GID1 結合, 使種子萌發過程免受 PAC的抑制, 並能回補 ga1-3 突變體種子不萌發的表型。進一步研究表明, 67D 的衍生物可以作為 GID1 的激動劑, 降解 DELLA 蛋白 RGA, 下調 GA3ox1 表達, 且與 GA 具有相同的信號通路(Jiang et al., 2017b)。67D 及其系列衍生物具有合成工藝簡單、生產成本低等優點, 有望作為植物生長調節劑應用於基礎研究和農業領域。

3 生長素類似物及其分子功能

3.1 合成生長素類除草劑

早在 1945, 第一種合成生長素類除草劑(Synthetic auxin herbicides, SAHs)2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)就已投入商業使用(Nutman et al., 1945)。SAHs 比天然生長素(auxin, IAA)更穩定,作用於雙子葉雜草(Grossmann, 2010; Busi et al., 2018)。SAHs 根據化學結構分為 5 類: 苯氧基羧酸類(如 2,4-D)、苯甲酸類(如麥草畏)、吡啶酸類(如毒莠定、二氯吡啶酸)、喹啉羧酸類(如二氯喹啉酸)、嘧啶羧酸類(如氯丙嘧啶酸)(Christoffoleti et al., 2015; Quareshy et al.,2018)。雖然它們的化學結構不同, 但都能引起相似的植物形態、生理和分子水平的變化(Chang and Foy, 1983; Boerjan et al., 1992; Grossmann et al., 1996; Dargeviciute et al.,1998; Pufky et al., 2003)。

SAHs 通過與質膜上的 ABP1(Auxin Binding Protein1)結合, 能夠激活特殊的 Rho 家族小 G 蛋白 RAC/ROP GTPase, 從而改變細胞骨架, 降低過氧化物酶活性(Xu et al., 2010;Rodriguez-Serrano et al., 2014); 也 能 夠 通 過 TIR/AFB(Transport InhibitorResponse/auxin-signaling F-box)泛素蛋白降解途徑, 激活 ABA 和乙烯生物合成基因, 產生大量活性氧, 裂解細胞壁, 最終植物生長停滯或死亡(Grossmann, 2007, 2010)。 最近發現一類新的 SAHs 家族-芳基吡啶酸酯, 它們是吡啶羧酸的衍生物, 具有獨特的除草活性, 在低劑量下具有廣譜且較高的藥效(Busi et al., 2018), 可以安全地在穀類中使用(Schmitzer et al.,2015)。芳基吡啶類除草劑的興起為開發新的 SAHs 提供了理論支持及實踐可能。

3.2 螢光標記生長素

結合螢光標記技術設計出螢光標記生長素類似物 NBD–NAA[7-硝基-2, 1, 3-苯並惡唑(NBD)-共軛萘-1-乙酸(NAA)]和 NBD-IAA (Hayashi et al., 2014)。 該類化合物與 IAA 和 NAA 分子具有相同的轉運特性, 但不與 TIR1 受體結合, 也不影響生長素響應基因的表達, 在生長素信號和代謝方面不起作用。 但 NBD–NAA/IAA 對根系的重力性有一定抑制效應, 可用於模擬生長素運輸和成像生長素運輸位點, 從而觀察根部細胞內外生長素分布, 有利於深入了解生長素轉運動力學(Ottenschlager et al., 2003)。IAA 通過與兩種不同的螢光染料 FITC (fluorescein isothiocyanate)和 RITC(rhodamineisothiocyanate)在吲哚 NH 基團上直接結合, 得到具有類似天然生長素生物活性和運輸能力的螢光標記生長素 IAA-FITC 和 IAA-RITC (Sokolowska et al., 2014)。它們能夠使胚芽鞘彎曲, 誘導器官原基形成, 並模擬根的重力反應。這些生長素類似物也可以像游離生長素一樣被運輸, 特別是在根分生組織中。研究發現, FITC/RITC 與 IAA 偶聯可能對 TIR1/AFB–Aux/IAA 受體複合物起作用(Hayashi et al., 2014)。

3.3 RubNeddins

為揭示生長素如何被感知並介導植物發育, Vain 等利用生長素泛素化的蛋白 AXR1 進行化學生物學篩選(Hua and Vierstra, 2011; Mergner and Schwechheimer, 2014; Weijers andWagner, 2016), 鑑定了一種人工合成的類生長素小分子 RubNeddins (RNs)(Vain et al.,2019), 包括RubNeddin 1-4(RN1-4), 均 是 生 長 素 激 動 劑 。RNs 可 以 促 SCFTIR1/AFB-AUX/IAA 共受體的組裝, 加強 TIR1 與 Aux/IAA 蛋白之間的相互作用, 並促進該蛋白降解; 能夠誘導特定生長素啟動子; 能夠在轉錄、生化和形態學水平上引起特定生長素反應。其中, RN3 顯著促進側根生長, RN4 促進下胚軸生長但抑制側根發育。此外, RN4 還誘導 AXR2/IAA7 蛋白降解, 促進 ATP 酶編碼基因 BRAHMA 的轉錄, 從而抑制生長素介導的頂端彎鉤(apical hook, 下胚軸頂端主動彎曲)的形成(Abbas et al., 2013; Wu et al., 2015;Vain et al., 2019)。

4 細胞分裂素類似物及其分子功能

4.1 6-benzylaminopurine

6-苄基氨基嘌呤(6-benzylaminopurine, 6-BA), 又稱苄腺嘌呤, 是第一個人工合成的細胞分裂素(cytokinin, CTK)類植物生長調節劑(Carimi et al., 2003; Zhang et al., 2016)。6-BA 具有與天然細胞分裂素相似的生理功能, 例如促進細胞分裂, 加快果實生長, 增加芽的形成, 提高結實率和產量等(Crosby et al., 1981; Polanco et al., 1988; Wismer et al., 1995; Pan andXu, 2011)。6-BA 高效、低成本的特點在基礎及應用研究中得到廣泛應用, 在發酵培養基中添 加 6-BA, 可 顯 著 提 高 Aurantiochytrium( 海 洋 破 囊 壺 菌 ) 的 脂 質 積 累 和DHA(docosahexaenoic acid)產量(Raghukumar, 2008)。6-BA 還可提高微生物對葡萄糖的利用率, 增加糖酵解、 TCA 循環、甲羥戊酸等途徑向脂肪酸生物合成轉移的代謝通量(Yu et al., 2016)。

4.2 Thidiazuron

噻苯隆(thidiazuron, TDZ)是一種人工合成的植物生長調節劑, 最初由德國先靈製藥公司註冊為棉花脫葉劑(Arndt FR, 1976), 是具有類似細胞分裂素生理功能的亞硫代苯脲化合物,在結構上不含有嘌呤環(Wang et al., 1986)。TDZ 是植物形態發生的重要調控因子, 特別是在愈傷組織誘導、體細胞胚胎發生、器官發生和增殖等方面都具有促進作用(Lu, 1993;Casanova et al., 2008)。TDZ 能夠影響與細胞壁、細胞膜及其流動性相關的酶活性, 對細胞分裂素氧化酶有較強的抗性, 具有較高的穩定性(Wang et al., 1991a; Hare and Staden,1994); 能夠導致器官發生的代謝級聯, 促進腺嘌呤型細胞分裂素的合成, 調控內源性植物激素信號轉導(Wang et al., 1991a, b; Murthy et al., 1998)。TDZ 還能夠提高應激基因表達，促進乙烯和脫落酸、脯氨酸等應激信號分子的積累(Hutchinson et al., 1997; Zhang et al.,2006; Jones et al., 2007)。

5 乙烯類似物及其分子功能

5.1 Ethephon

乙烯利(2－氯乙基磷酸, ethephon), 俗稱催熟劑, 是一種具有乙烯功效的植物生長調節劑,可釋放乙烯進而可誘導果實變薄和成熟(Dennis, 2000; John-Karuppiah and Burns, 2010;Ish-Shalom et al., 2011)。乙烯利也是高效生長延緩劑, 用於作物抗倒伏(John-Karuppiahand Burns, 2010)。乙烯利還可調控植物內源乙烯的合成(Ish-Shalom et al., 2011)。在乾旱脅迫下, 乙烯利能夠顯著上調 ZmERE(擬南芥蠟/角質合成調控基因 WIN1/SHN1 的同源基因)的表達, 調控蠟質生物合成, 增加角質層蠟質積累(Lee and Suh, 2015; Yu et al., 2017)。

乙烯利還能夠顯著降低丙二醛和過氧化氫的積累, 減少電解質洩漏, 增加脯氨酸積累和過氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶的活性, 減少細胞氧化損傷, 保持膜的完整性和穩定性, 提高植株抗旱性(Gill and Tuteja, 2010; Yu et al., 2017)。此外, 乙烯利可以降低花梗中生長素極性運輸能力, 促進乙烯受體 MiERS1 和 MiETR1 的基因表達上調, 使得蔗糖濃度下降, 誘導果實脫落(Hagemann et al., 2015)。

5.2 1-Methylcyclopropene

1-甲基環丙烯(1-Methylcyclopropene, 1-MCP)是乙烯受體最強、 最有效的競爭性抑制劑,其結構簡單、化學性質穩定、毒性低、持續時間長(Le Deunff and Lecourt, 2016), 其與乙烯受體的親和力比乙烯本身還高十倍(Serek et al., 1994; Sisler et al., 1996; Sisler andSerek, 1997)。1-MCP 不僅能有效降低乙烯釋放速率與呼吸強度, 抑制衰老和成熟相關基因的激活, 延緩組織衰老(Bleecker and Kende, 2000; Watkins and Nock, 2012; Yang et al.,2013), 還能減少果實褐變與病原菌侵害, 增強抗氧化酶的活性, 延緩色澤變化(Hershkovitzet al., 2005; Liu et al., 2013)。研究表明, 1-MCP 顯著抑制編碼乙烯生物合成關鍵酶基因ACS 和 ACO 的轉錄水平, 降低相關酶活性, 抑制乙烯的合成和釋放(de Wild et al., 1999;Dong et al., 2001; Pathak et al., 2003; Defilippi et al., 2005)。

6 獨腳金內酯類似物及其分子功能

6.1 GR24

早期合成的獨腳金內酯(strigolactones, SLs)類似物 GR 系列包括 GR24、 GR18、 GR7、GR5 等, 其中 GR24 是廣泛應用的人工合成獨腳金內酯類似物(Zwanenburg et al., 2009;Bromhead et al., 2014)。GR24 能夠促進種子萌發; 能夠降低生長素從芽運輸至莖的能力,從而抑制芽的生長; 能夠以微克級水平誘導叢枝菌根真菌分枝, 並間接調控分枝發育(Yoneyama et al., 2007; Crawford et al., 2010; Yoneyama et al., 2012)。此外, GR24 以依賴於 MAX2(MORE AXILLARY BRANCHES 2)的方式, 降低生長素水平和生長素報告基因DR5-GUS 的表達, 減少 PIN1(PIN-FORMED 1)的積累和離體莖段生長素的轉運(Crawfordet al., 2010; Ruyter-Spira et al., 2011)。 因此, GR24 是用於探究獨腳金內酯生理功能的最好模擬物。

6.2 Sphynolacone-7

獨腳金(Striga hermonthica)寄生於農作物中, 對農業生產造成毀滅性的破壞(Zwanenburg and Pospisil, 2013)。SLs 可以誘導 Striga 種子的自殺式萌發, 即在沒有寄主的條件下萌發而致死(Wigchert et al., 1999; Bouwmeester et al., 2007)。這促使研究人員開發只作用於Striga 且不妨礙正常作物生長的高效、低劑量的獨角金內酯類似化合物(Wigchert et al.,1999)。Uraguchi 等合成了一種獨角金內酯激動劑 sphynolactone-7(SPL7), 它通過烯醇醚與環狀基團相連的丁烯內酯環, 同時結合天然 SLs 中負責受體選擇模塊的 abc 環(三環系統)和負責發揮功能模塊的 D 環(Uraguchi et al., 2018)。這兩大重要組分協同激活高親和力獨腳金內酯受體 ShHTL7, 使得 SPL7 在飛摩爾範圍內起作用(Toh et al., 2015; Yao et al.,2017), 因此成為一種有效的 Striga 自殺萌發刺激劑。在沒有寄主存在的情況下, SPL7 能夠高效誘導 Striga 種子萌發, 而其幼苗因寄主的缺失將很快死亡, 並保護寄主植物免受寄生引起的衰老(Uraguchi et al., 2018)。

7 茉莉酸類似物及其分子功能

7.1 Coronatine

冠菌素(coronatine, COR)是一種新型的茉莉酸(jasmonic acid, JA)功能類似物, 起初被認為是一種引發植物黃萎病的生物致病毒素(Kloek et al., 2001)。隨後發現 COR 的結構、生理功能與茉莉酸具有顯著同源性(Young et al., 1992; Bender et al., 1999; Brooks et al., 2005;Uppalapati et al., 2005)。COR 與 JA 的活性形式 JA-Ile 最為相似, 能夠直接作用於COI1-JAZ (CORONATINE INSENSITIVE1-Jasmonate ZIM domain)受體複合物, 促進 JAZ抑制因子的降解(Katsir et al., 2008; Fonseca et al., 2009; Sheard et al., 2010)。COR 還能夠誘導花青素、生物鹼、乙烯積累, 調節氣孔開閉, 抑制根的伸長等(Kenyon and Turner,1992; Feys et al., 1994; Bender et al., 1999; Benedetti and Arruda, 2002; Lauchli andBoland, 2003)。當植物遭受逆境, COR 能夠上調相關蛋白表達量, 增加滲透調節物質, 維持細胞膜的穩定性, 調節光合作用和抗氧化系統, 提高植物抵抗逆境的能力(Xie et al., 2008;Du et al., 2014; Zhou et al., 2015)。冠菌素在農業生產中用途廣泛, 生物安全性高, 極大地降低了生產成本。

8展望

隨著農業生產對植物生長調節劑需求的不斷提高, 綜合計量生物學、分析化學、結構化學和化學生物學, 開發新的小分子激素類似物已成為基礎及應用研究領域一大熱點。雖然目前已經發現不少各類主要植物激素的小分子類似物, 並對其功能作用進行了研究(表 1), 但能達到理想應用效果的並不多, 因此有一些重點研究方向值得進一步關注和突破。

首先, 應該針對植物激素信號系統靶標(激素受體、激素合成和代謝酶等), 設計更多高活性的激素功能類似物。

這些小分子類似物與其對應的天然植物激素在功能上相似, 但化學結構上卻不一定一致。正因為它們結構上的差異, 為探究激素與受體相結合的內在機理提供了全新角度。依照化學結構的分析來優化類似物設計, 能夠將弱的化學鍵改造成更強的化學鍵, 能夠改變化學空間結構, 從而開發出比天然植物激素功能更強、結構更穩定的類似物。另外, 類似物與激素受體的結合親和力比內源激素強, 表明大多類似物與內源激素呈競爭關係。植物激素類似物主要是通過與受體結合介入激素信號通路, 因而理論上我們可以設計出在功能上完全取代內源激素的小分子化合物, 精細調控植物生長發育。

其次, 完整、深入的生理功能驗證和分子生物學研究, 是明確類似物功能、揭示其作用機制的重要途徑。

小分子類似物是探究植物激素調控機理的有效工具, 通過對不同類似物的剖析和信號通路研究, 可以深入了解到對應植物激素調控不同生理功能的分子機制。利用植物激素類似物模擬天然激素功能, 這樣可以開發出更高效的植物激素拮抗劑與激動劑; 最終, 隨著對植物激素特定功能的精準研究不斷增多, 我們能夠將其整理集合, 最終形成一個完整而複雜的激素調控網絡。

最後, 在明確化合物生理功能和作用機制的基礎上, 研究化合物的作物適用譜及其劑量範疇。

在田間針對農業生產問題進一步調查其農學效應, 建立應用技術; 同時開展生產工藝研究, 進行產品化學、田間藥效、毒理學、環境毒理和環境行為、殘留代謝等完整的農藥評價, 最終取得農藥登記、實現植物激素小分子類似物新產品的農業應用。隨著農藥創製手段的提高、化學生物學研究的深入, 必將有越來越多的新的激素功能類似物得以發現, 並實現農業實際應用, 這將極大地滿足農產品安全與綠色生產要求。

本文轉載自植物科學前沿資訊