盤點!朱健康院士2020年度發表6篇綜述文章,涉及植物非生物脅迫的響應、基因編輯技術、表觀遺傳調控及植物激素ABA的研究進展等

讀大牛的綜述文章可快速獲得該領域的最新進展。2020年度，來自中科院上海植物逆境生物學研究中心的朱健康院士以通訊作者或共同通訊作者，共發表了 6 篇綜述文章，涉及植物非生物脅迫的響應、植物基因編輯技術、表觀遺傳調控、植物激素ABA的研究進展等內容。現我們按日期總結如下：
1. 2020年1月，在JIPB 發表題為Abscisic aciddynamics, signaling, and functions in plants的綜述。總結了近年來關於植物激素ABA的主要研究成果，重點討論了 ABA在代謝水平的動態調節、信號轉導以及對植物生理過程影響等方面進展。doi: 10.1111/jipb.128992. 2020年2月22日，在The Innovation 發表題為Mechanisms of plant responses and adaptation to soil salinity 的綜述。該綜述從鹽脅迫誘導的生理反應、氧化脅迫、鹽脅迫感受機制、離子和滲透脅迫信號傳遞、細胞器脅迫、激素調控、基因表達和表觀遺傳調控、離子平衡機制、代謝變化、鹽生植物耐鹽機制等多方面系統闡述了最近20多年在鹽脅迫領域取得的研究進展。

https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(20)30017-5

3. 2020年5月，在Sci China Life Sci 發表題為Plant abiotic stressresponse and nutrient use efficiency的綜述。綜述全文4０頁，3萬7千餘字，全面系統地總結了植物對逆境（包括乾旱、鹽脅迫、溫度脅迫、重金屬脅迫等）的感知與信號轉導的分子機制，以及植物在複雜的環境中利用養分的策略。Doi: 10.1007/s11427-020-1683-x

4. 2020年5月，在JIPB 發表題為epigenetic regulation in plant abiotic stress responses 的綜述。總結了近些年來關於表觀遺傳調控參與非生物脅迫響應過程的研究進展，同時也指出了關於這兩個學科交叉領域研究的一些待解決的問題。
Doi: 10.1111/jipb.129015. 2020年8月7日，在Advanced Science 在線發表題為"Chemical Manipulation of Abscisic Acid Signaling: A New Approach to Abiotic and Biotic Stress Management in Agriculture"綜述文章，該綜述提供了有關ABA信號的小分子調節的最新報告的詳盡分析。ABA信號轉導事件的複雜網絡將是農業化學發展中的重要關注點。ABA信號轉導途徑化學調節的解碼可能會大大有助於設計新的ABA類似物。
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7509701/

6. 2020年11月， National Science Review 雜誌發表了來自中國科學院植物逆境生物學研究中心朱健康課題組和華南農業大學劉耀光課題組合作題為「Gene Editing in Plants– Progress and Challenges 」的綜述文章。該綜述就目前植物基因組編輯工具的開發和應用的目標，及潛在關注點和未來挑戰提供了獨特的觀點。https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwz005/5290356
1. 2020年1月，在JIPB 發表題為Abscisic aciddynamics, signaling, and functions in plants的綜述。

 該綜述總結了近年來關於植物激素ABA的主要研究成果，重點討論了 ABA在代謝水平的動態調節、信號轉導以及對植物生理過程影響等方面的進展。

ABA在植物整個生命周期中多種生理過程的調控上扮演著重要的作用。這些過程包括種子成熟、葉發生、幹細胞維持、氣孔運動、光合作用、碳轉運、芽休眠、開花、果實成熟、源庫轉運、衰老等。ABA與受體PYR/PYL/RCARs結合，抑制PP2Cs活性，從而釋放SnRK2s蛋白激酶。SnRK2磷酸化激活轉錄因子ABFs和其他底物，從而在轉錄水平和翻譯後水平調控著這些重要的生理過程。

2. 2020年2月22日，在The Innovation 發表題為Mechanisms of plant responses and adaptation to soil salinity 的綜述。該綜述從鹽脅迫誘導的生理反應、氧化脅迫、鹽脅迫感受機制、離子和滲透脅迫信號傳遞、細胞器脅迫、激素調控、基因表達和表觀遺傳調控、離子平衡機制、代謝變化、鹽生植物耐鹽機制等多方面系統闡述了最近20多年在鹽脅迫領域取得的研究進展。

植物在生長發育過程中，經常會受到諸如高鹽、低溫、高溫、乾旱和水澇等非生物脅迫的影響，造成作物生長不良、嚴重時導致作物減產甚至死亡。為應對各種逆境脅迫，植物已經進化出各種機制來感受外界環境，並通過調節形態、生理以及基因表達等方式來對不同的脅迫作出適應性響應。因此，挖掘重要的耐逆遺傳資源對於培育抗逆作物將起著關鍵的作用。

該綜述從鹽脅迫誘導的生理反應、氧化脅迫、鹽脅迫感受機制、離子和滲透脅迫信號傳遞、細胞器脅迫、激素調控、基因表達和表觀遺傳調控、離子平衡機制、代謝變化、鹽生植物耐鹽機制等多方面系統闡述了最近20多年在鹽脅迫領域取得的研究進展。主要內容包括：
植物對鹽脅迫的適應需要達到體內離子、激素和ROS的動態平衡。SOS3-SOS2-SOS1信號通路在介導植物體內鈉離子的排出過程中起主導作用(圖1)。鹽離子受體GIPC sphingolipids的發現是鹽脅迫研究領域的突破性進展(圖1)。維持細胞壁的完整性對於植物耐鹽性起重要的作用，而定位於胞外和細胞膜上的LRX3/4/5-RALF22/23-FER元件在感受鹽脅迫誘導的細胞壁破壞以及維持細胞壁的完整性中起關鍵的作用(圖1)。多種植物激素，包括脫落酸、茉莉酸、赤黴素、乙烯和水楊酸，參與植物響應鹽脅迫，其中脫落酸起最主要的作用。脫落酸可以調控鹽脅迫響應基因的表達、氣孔關閉、離子平衡以及代謝變化等(圖2)。鹽脅迫會造成多個細胞器脅迫，而每個細胞器都有可能參與感受鹽脅迫。多種轉運蛋白參與調控鹽脅迫下根部離子的平衡(圖3)。研究鹽生植物的耐鹽機制對於將來培育耐鹽作物具有重要的借鑑意義(圖4)。

3. 2020年5月，在Sci China Life Sci 發表題為Plant abiotic stressresponse and nutrient use efficiency的綜述。綜述全文4０頁，3萬7千餘字，全面系統地總結了植物對逆境（包括乾旱、鹽脅迫、溫度脅迫、重金屬脅迫等）的感知與信號轉導的分子機制，以及植物在複雜的環境中利用養分的策略。

綜述全文４０頁，3萬7千餘字，全面系統地總結了植物對逆境（包括乾旱、鹽脅迫、溫度脅迫、重金屬脅迫等）的感知與信號轉導的分子機制，以及植物在複雜的環境中利用養分的策略。

文章開篇總結了最近幾年在植物感知逆境信號領域的研究成果，並指出相比信號轉導下遊調控的分子機制，植物如何感知逆境信號依然是逆境信號研究的滯後環節。隨後，文章分別從乾旱、鹽、溫度、重金屬和養分利用五個方面展開論述，系統總結了植物響應上述逆境脅迫過程中信號轉導的分子機制、以及下遊調控的分子機制，具體包括：逆境響應基因激活的分子機制、細胞內離子平衡的分子機制、逆境下植物生長發育調節的分子機制等（詳見下圖模型）。

4. 2020年5月，在JIPB 發表題為epigenetic regulation in plant abiotic stress responses 的綜述。總結了近些年來關於表觀遺傳調控參與非生物脅迫響應過程的研究進展，同時也指出了關於這兩個學科交叉領域研究的一些待解決的問題。

表觀遺傳調控與非生物脅迫響應之間存在著密切而又非常複雜的關係。該文章總結了近些年來關於表觀遺傳調控參與非生物脅迫響應過程的研究進展，同時也指出了關於這兩個學科交叉領域研究的一些待解決的問題。動態變化的表觀修飾標記使脅迫響應基因的染色質區域處於活躍易表達狀態或者抑制表達狀態，進而在轉錄或轉錄後水平影響這些基因的表達。但是，逆境條件如何激活表觀機制對脅迫響應基因表達水平的重塑？表觀「信號」如何參與到植物的「逆境記憶」過程中並遺傳給後代？除了藉助於模式植物擬南芥，水稻等對相關機制的研究，其它糧食作物和經濟作物也可以作為研究對象，從而使人們對於這兩個學科進行更加全面的探索。

5. 2020年8月7日，在Advanced Science 在線發表題為"Chemical Manipulation of Abscisic Acid Signaling: A New Approach to Abiotic and Biotic Stress Management in Agriculture"綜述文章，該綜述提供了有關ABA信號的小分子調節的最新報告的詳盡分析。ABA信號轉導事件的複雜網絡將是農業化學發展中的重要關注點。ABA信號轉導途徑化學調節的解碼可能會大大有助於設計新的ABA類似物。植物激素脫落酸（ABA）是植物中最著名的脅迫信號分子。ABA保護植物免受生物和非生物脅迫。保守的ABA受體（PYR / PYL / RCAR）會感知ABA，並觸發一系列信號事件。對ABA信號傳導的了解對於開發控制植物脅迫反應的化學物質是必不可少的。ABA信號轉導途徑的核心成分已得到充分鑑定。有關ABA生物合成，轉運，感知和代謝的可用信息，使人們能夠進行詳細的功能研究。ABA信號傳導中關鍵控制點的化學處理對於農業中的非生物和生物脅迫管理非常重要。然而，缺乏對ABA信號轉導的化學操縱的當前知識的全面綜述。


6. 2020年11月， National Science Review 雜誌發表了來自中國科學院植物逆境生物學研究中心朱健康課題組和華南農業大學劉耀光課題組合作題為「Gene Editing in Plants– Progress and Challenges 」的綜述文章。該綜述就目前植物基因組編輯工具的開發和應用的目標，及潛在關注點和未來挑戰提供了獨特的觀點。

1.植物基因編輯的關注問題

第一：基因編輯植物是否是轉基因植物？

   該綜述指出隨著基因編輯工具的出現，需要重新考慮轉基因生物的當前定義和相應的調控框架，因為通過基因編輯方法實現的基因組修飾與轉基因技術的基因組修飾非常不同。 

   文章指出原因有二：首先，大多數CRISPR誘導的基因突變是小插入缺失而不是大片段插入或重排。而這種小的插入缺失變異通常也存在自然條件下生長的植物中，或使用輻射或化學誘變劑大規模誘導的植物中。其次，傳統轉基因植物中轉基因是穩定遺傳，而使用CRISPR和其他基因編輯工具構建的性狀改良植物可以是無轉基因的。因此，文章認為，無轉基因編輯的植物應該採用與傳統化學或輻射誘變培育的植物相同的方式進行處理，不應受到特殊的管理政策的約束。

第二：脫靶活性是否需要關注？

   之前研究應用全基因組測序來檢測了擬南芥，水稻和番茄等植物中的脫靶突變時，發現非常有限的脫靶效應。並且隨著技術改進，更有可能避免脫靶活性。該文指出與醫學應用相比，CRISPR系統在植物育種中應用的脫靶活性應較少受到關注。

   文章指出原因是基因編輯工具應用於作物育種，脫靶突變可能具有負面影響，無影響（中性）或對農藝性狀的正面影響。而具有負效應突變的植物在育種/選擇過程中被丟棄。然而，如果脫靶突變對性狀具有中性或正面影響，它們可以保留在新繁殖的品系中。正如使用物理和化學誘變劑的傳統育種一樣，也不需要關注任何脫靶效應。

2.植物基因編輯的挑戰和進展

第一：如何將基因編輯系統遞送到植物生殖/再生細胞中？

1.農桿菌浸花轉化法

2.愈傷組織農桿菌和基因槍轉化法

3. ribonucleoproteins (RNPs)轉化法

第二：如何將基因編輯工具遞送到不可轉化的植物中？

1.納米顆粒(NP)遞送法

第三：如何高效地進行多個位點的基因編輯？

第四：如何在植物中進行精確單鹼基/片段的基因編輯？

文章還總結了，目前所有基於CRISPR的植物精確基因編輯和植物鹼基編輯系統，並指出了各個系統的基本信息及編輯效率等（見下圖）

1.植物基因敲入系統：

2.植物鹼基編輯系統：

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