獨腳金內酯與其他植物激素聯動研究的探討

2020-08-23 生物技術育種

作者：劉月欣，轉載註明：生物技術育種

SL如何發揮生物學功能以及如何與其他激素髮揮協同或拮抗作用一直是植物領域的重要科學問題。如今研究表明，SL與細胞分裂素（cytokinin，CK）、油菜素甾醇（brassinosteroids，BRs）、煙素（karrikins）等激素在部分生物學功能中均有直接聯繫。本文將介紹SL與這些激素的聯合作用途徑。


在獨腳金內酯被鑑定為新型植物激素不久後，研究者認為獨腳金內酯參與生長素渠化模型和第二信使模型調控腋芽生長發育的模型，但這兩種模型並不是完全成熟的。2019年5月，PNAS在線發表李家洋研究組題為「Strigolactone promotes cytokinin degradation through transcriptional activation of CYTOKININ OXIDASE/DEHYDROGENASE 9 in rice」的研究論文，該論文闡述了水稻獨腳金內酯與細胞分裂素間的調控機理，獨腳金內酯人工合成類似物rac-GR24能夠快速激活水稻細胞分裂素氧化酶/脫氫酶基因OsCKX9的表達，並且對細胞分裂素A型響應調節子基因OsRR5具有抑制效應，且這種抑制效應依賴於OsCKX9，證明OsRR5是在OsCKX9下遊的一個獨腳金內酯次級響應基因。該研究結果首次證明獨腳金內酯與細胞分裂素之間存在直接的調控關係。

圖1 OsCKX9介導的獨腳金內酯信號通路模型


在調控水稻分櫱方面，研究者發現油菜素甾醇也具有一定的功能。2019年12月，MOLECULAR PLANT在線發表了來自華中農業大學王學路和孫世勇研究組合作題為「Strigolactones and brassinosteroids antagonistically regulate the stability of D53OsBZR1 complex to determine FC1 expression in rice tillering」的研究。通過遺傳分析表明，SL信號或BR信號通過調節轉錄複合物D53和/或OsBZR1-RLA1-DLT的穩定性來控制水稻分櫱。進一步的生物化學結果表明，D53與OsBZR1相互作用以抑制FC1表達，其中OsBZR1與FC1啟動子結合，而D53抑制FC1表達。因此，該研究結果揭示了SL和BR信號通過水稻OsBZR1-D53複合物拮抗調節分櫱的遺傳和分子機制。


圖2 SL和BR信號協同調節水稻分櫱的工作模型


在獨腳金內酯與其他激素協同調控水稻中胚軸發育的研究中也取得了重要進展。中胚軸的伸長是與禾本科作物出苗密切相關的重要株型性狀。


2018年，Nature Communications發表了華中農業大學王學路組題為「Natural selection of a GSK3 determines rice mesocotyl domestication by coordinating strigolactone and brassinosteroid signaling」的研究論文，該研究首次揭示了植物激素油菜素甾醇協同獨腳金內酯決定水稻中胚軸馴化的遺傳和分子機制。


2020年7月，The Plant Cell雜誌在線發表了來自中國農業科學院深圳農業基因組研究所聯合中國科學院遺傳與發育生物學研究所、中國水稻研究所以及南京農業大學的研究團隊題為「Karrikin Signaling Acts Parallel to and Additively with Strigolactone Signaling to Regulate Rice Mesocotyl Elongation in Darkness」的研究論文，該研究在Karrikin和獨腳金內酯信號轉導途徑共同調控水稻中胚軸發育的分子機制研究中取得重要進展。Karrikin是一類植物燃燒形成的煙霧中的小分子，其結構與獨腳金內酯的分子結構部分相似，能調控種子萌發和幼苗發育，根系形態等植物生長發育過程。推測Karrikin有可能利用與獨腳金內酯相似的機制進行信號轉導調控植物生長發育。該研究發現D53與OsSMAX1都能與轉錄抑制因子TPRs形成複合物，分別抑制SL和KAR信號通路下遊靶基因的表達，從而抑制SL或KAR信號通路。當獨腳金內酯信號和KAR信號分別被受體蛋白D14和D14L感受時，相應地誘導D53和OsSMAX1被D3泛素化，再通過26S蛋白酶體降解，從而解除轉錄共抑制因子TPRs對下遊靶基因表達的抑制作用。


圖3 D14L-D3-OsSMAX1複合物介導的karrikin信號通路的工作模型


通過人們的研究，目前，對水稻中獨腳金內酯信號途徑的分子機制已經有一定得了解，但仍有很多問題尚待解決。激素相當於信號途徑中的樞紐，各激素信號的調控網絡對植物生長發育的研究具有重要意義。與獨腳金內酯相似的信號通路是否也具有其他的功能？在同一生物學功能中獨腳金內酯與其他一個或多個激素的作用關係有什麼聯繫？這些問題的回答將有助於進一步解析獨腳金內酯調控植物生長發育的分子機制。

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