1996年科研人員從棉花根分泌液中分離出來獨腳金內酯的一種——獨腳金醇,科研人員發現其可以刺激萌髮根寄生植物如獨腳金屬(Striga spp.)、黑蒴屬(Alectra spp.)和列當屬(Orobanche 和Phelipanche spp.)。在其發現近40年後,有研究表明其對真菌也有生理作用,能誘導叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)真菌菌絲分枝,而叢枝菌根可促進有機磷和其他礦物的吸收增加,改善土壤微環境,使植物持續生長。獨腳金內酯廣泛存在於高等植物中,於2008年被認定為一種新型植物激素,近年來關於獨腳金內酯生物學功能的研究成為了植物學界研究的熱點。
目前已鑑定的植物內源性(天然)SLs在化學結構上都包含 1 個三環內酯(ABC-ring)和 1 個由烯醇醚鍵連接在一起的單環內酯(D-ring)(圖 1);不同形式的天然 SLs主要是 ABC-ring 上不同形式或位置的基團修飾引起的,而各種天然SLs的D-ring嚴格保持不變。
圖1 獨腳金內酯(+)-strigol (獨腳金醇)的分子結構(姚瑞楓等, 科技導報, 2018, 36(7): 22)
天然獨腳金內酯可誘導根寄生植物種子的萌發,但誘導效果不同。獨腳金作為寄生雜草,掠奪寄主營養使寄主植物枯萎,給非洲等國家造成巨大的經濟損失。但獨腳金有一定的藥用價值,在我國南方民間主要用於治療小兒傷食、夏季熱、黃疸肝炎等。科研人員認為施用獨腳金內酯類化合物對根寄生雜草種子的萌發進行化學調控,可以有效防治根寄生雜草,因此高效、低成本和規模化合成穩定的獨腳金內酯類化合物作為植物保護產品具有巨大的商業價值。
作為植物激素,獨腳金內酯在調控植物的分枝和側枝的生長也具有重要作用。水稻的分櫱決定了稻穗的數目、影響作物株型,對水稻的產量至關重要。清華大學和中國科學院遺傳與發育生物學研究所合作解析了單子葉模式植物水稻中獨腳金內酯的感知機制。
圖2 獨腳金內酯調控植物分枝的受體感知機制(姚瑞楓等, 科技導報, 2018, 36(7): 22)
獨腳金內酯也能影響植物根繫結構,並且和其他激素聯繫十分緊密。2020年6月11日,中國科學院院士、中科院遺傳與發育生物學研究所研究員李家洋團隊在《自然》上發表題為Transcriptional regulation of strigolactone signalling in Arabidopsis的研究論文。為突破獨腳金內酯信號轉導研究的瓶頸,該研究合成了GR24的四種對映異構體,發現GR244DO能夠以依賴於獨腳金內酯受體D14的方式特異激活擬南芥獨腳金內酯信號轉導,並系統鑑定了401個獨腳金內酯早期響應基因。研究發現,獨腳金內酯通過激活BRC1的表達上調HB40的表達,進而提高側芽中ABA的含量抑制分枝發育;通過上調TCP1的表達,促進葉片伸長;通過激活PAP1、PAP2、MYB113和MYB114的表達,上調花青素合成基因DFR、ANS和TT7的表達促進花青的合成與積累。
圖3 獨腳金內酯信號轉導新機制