第二節真核基因表達調控的特點
較原核基因表達相比,真核基因的表達則複雜得多,調控系統也更為完善。這種差異的根本原因在於真核細胞的結構特性:首先,真核細胞擁有龐大的基因組,結構更複雜,含有大量重複序列,基因組的大部分序列是非蛋白質編碼的序列,而編碼蛋白質的序列絕大多數又是不連續的,即基因內都常被內含子(intron)隔開,在轉錄後經剪接(splicing)去除內含子,才能翻譯獲得完整的蛋白質;其次,真核細胞是一個結構基因轉錄生成一條mRNA,即mRNA是單順反子(monocistron),基本上沒有操縱元件的結構,而真核細題的許多活性蛋白是由相同和不同的多肽鏈形成的亞基構成的,這就沙及到多個基因協調表達的問題
再次,以核小體為單位的染色質結構,以及眾多同DNA相互結合的蛋白質,成為調節基因開閉的重要因素,更為重要的是,隨著核被膜的出現,真核生物主要的遺傳物質與組蛋白等構成染色質,被包裹在核膜內,轉錄和翻譯在時間和空間上被分隔開.轉錄本及翻譯產物需經過複雜的加工與轉運過程,使得基因的表達受到細胞核內外諸多層次的調節.而核外的遺傳成分如線粒體DNA等,增加了基因表達調控的層次性和複雜性。
(二) 真核基因的表達調控貫穿於從DNA到有功能的蛋白質的全過程,即從DNA -RNA-蛋白質的信息傳遞過程。這一過程中的每-步都要經過調節,轉錄的起始(基因結構的活化、基因的擴增或重排。染色質結構的改變)、轉錄本的加工與運輸(RNA野接過程的調控mRNA從細胞核轉運至細胞漿及在細胞漿中定位的調節及穩定性的調控)、翻譯的調控和蛋白質活性調控等(圖1-1)。
因此,真核基因表達調控可 發生在不同水平上,是一個複雜的多級調控系統。其中轉錄水平的調控,尤其是轉錄起始的調節,對基因表達起看至關重要的作用. mRNA轉永起始是基因表達調控的基本控制點。