三疊紀·上 涅槃

2021-01-20 山科地學研究院



大滅絕結束了。

風中再也不會有大地咆哮的聲音,也不會有讓人昏昏欲睡的毒氣。一切似乎又回到了那個曾經的過去,然而,時間卻將古生代定格與此,沒有任何猶豫和欷歔。雖然大滅絕依然是每一個生物心中的恐懼,但從這一縷風中能感覺到的,是新時代的空氣。



但相比它終結的那個喧鬧的古生代,三疊紀的開場卻是一片死寂:96%的物種滅絕、造礁珊瑚滅絕、造煤植物衰敗以及海洋蕭條而有毒。在這個生態系統大亂的時代,一些在寒武紀就已經淡出生物界的藻礁紛紛「復闢」,陸地被單一的肋木草原覆蓋,以其為園地的簡陋災後生態系統,用一千萬年時間,完成了顯生宙最大的生物圈換代。從古生代與中生代,生物界在早三疊的凜冬裡涅槃重生。







毀滅就像是一場盛大的焰火表演,伴隨著轟鳴的開場以及死寂的落幕,總是吸引著科學家們來充當看客。然而毀滅之後的新生,就像是永遠看不完的新聞節目,讓科學家們難以提起胃口來研究它。畢竟生物界緩慢的元氣復甦就像荒地上長出樹林,過程冗長緩慢。但三疊紀生物圈大復甦與大輻射卻與之前的兩次大滅絕節奏大不相同,因為二疊紀大滅絕獨一無二的規模,這次復甦的歷程也是前無古人後無來者。這次史上最長的復甦歷時一千萬年,而在復甦期間,由於原有的生態系統被完全破壞,生物圈裡的長者、自寒武紀以來退隱三億年的藻礁(微生物巖礁)重新登場。

與當今的海洋相似,古生代的海洋生物群自奧陶紀以來,都是圍繞在珊瑚蟲等後生動物造就的珊瑚礁周圍發展的,寒武紀之前層廣泛出現於地層中的藻礁「疊層石」(詳見:黎明前夜的生命)卻不那麼多見了。

古生代四射珊瑚礁的景象(對,那是水印)

無論是浮遊或者低棲生化,細菌在海洋中的生活離不開生物膜(biofilm)。藻礁的存在則需要更高級的膜—微生物席。微生物席曾經是早期地球重要的開拓性生物系統(參考寒武紀上),然而隨著大爆發後生物擾動加劇,膜很難再生成,藻礁也就淡出了人們視線。然而二疊紀大滅絕中,承擔了兩億年造礁任務的四射珊瑚被滿門抄斬,低棲生物消失殆盡。在這個後生生物都造不出礁的時代,藻礁再次承擔起生物界先遣部隊的使命。這種時隔三億年的「復闢」被稱為時錯性再現(anachronistic facies)。


三疊紀地層中的疊層石,來自華南

不過一直秉信悶聲發大財的細菌不會一直站在前臺,他們的復興,只是給大滅絕後沒有立身之處的海洋生物提供一個還算穩定的避風港,並庇護他們走到下一個進化節點。一千萬年後,當一種叫六射珊瑚的珊瑚蟲掌握了「成礁技術」,藻礁又再次隱去,直到今日再也沒有登場。而六射珊瑚,在之後的日子裡建造了諸如大堡礁等世界上最偉大的工程,珊瑚礁的歸來,預示著長達一千萬年的寒冬期結束,海洋生態重新塑形,並一直延續到今天。

PS:古生代的四射珊瑚與當今的六射珊瑚並沒有繼承關係,兩種珊瑚蟲早在古生代早期就分道揚鑣。如果六射珊瑚沒有進化出藻礁功能,當今海洋中藻礁的是何種生物還難以想像。







作為重要的地層界線,二疊-三疊的「金釘子」(金釘子概念詳見《地質年代表傳奇》)是全球地質學家的重點關注對象,而這個地層界線就確定在我國浙江長興的一個叫煤山的採石場中,由於二疊紀大滅絕的眾多信息都來自這裡,煤山幾乎成為大滅絕研究的代名詞。

頗有趣的是,這個叫煤山的剖面卻代表一次終結煤層的事件。晚古生代是全球重要的聚煤期(山西的煤炭大多數集中在這一時期),大滅絕結束了這一切。僅僅以裸子植物為代表,從二疊紀以來發現的19個裸子植物科中,僅僅有3個殘存到三疊紀。象徵著豐富植被的煤層也從地層中消失了,這一消失就是一千多萬年,這一千萬年間,原始的古生代植物群消失,轉變為自三疊紀至今的現代全球植物群的大體面貌。

在蕭條的早三疊紀,只有聚集了一部分水肥的低地是植物界避難的基地,然而災後貧瘠的土壤讓之前壯觀的喬木蕨類無法生存,只有能夠在極低水肥條件下生存的矮小的石松類-肋木Pleuromeia成為當時過渡低地的主人。早三疊期間,肋木作為墾荒植物遍布全球各地,為其他植物類的復甦開闢新的生態。


肋木和他代表的滅絕後過渡低地生態

野草一般的肋木雖然不能創造煤層,但經過肋木數百萬年的生態恢復,早三疊紀後期到中晚三疊,現代真蕨類植物(許多這當中的類群存活至今並在低地植物群的近地面組分中佔據重要地位,例如雙扇蕨Dipteridaceae馬通蕨Matoniaceae,我們所熟知的裏白Gleicheniaceae以及桫欏Cyatheaceae)、多種松柏類、以及幾個現在已經滅絕的植物大類如本內蘇鐵首批崛起,煤層又開始在一些適合植物的低地環境,如赤道地區,即如今的美國西南部和德國發展。中緯度的植物群此時也多是相似的,但多樣性相比赤道大大降低。整體上,晚三疊紀低地植被幾乎很少有緯度變化,可能反映了全球大多數地區較一致的無霜凍氣候。









我們之前介紹了不少醜陋的二疊紀的「類哺乳動物」合弓類,二疊大滅絕能否改變陸地的顏值那?然而我們的期待可能要一場空了,在早三疊荒蕪的肋木低地裡,陸地復甦期的最繁榮動物竟然還是合弓類成員--二齒獸類的水龍獸Lystrosaurus。不多說了!又是一種顏值低迷的小動物。


一種水龍獸Lystrosaurus murrayi

講道理,二疊大滅絕對合弓類的影響幾乎是毀滅性的,然而作為當時運動能力較先進的、身材又小巧的食草動物,水龍獸得以成功逃過一劫。而且隨著運動能力較差但是體型與飯量驚人的二疊紀合弓類滅絕殆盡,水龍獸依靠其運動能力迅速佔領大量的生態位置,成為早三疊分布最廣、數量最大的陸地脊椎動物。


水龍獸進食肋木

等等,懂得一些地學知識的人都知道,中生代是「爬行動物的時代」!最繁盛的動物怎麼會是一種泛哺乳動物?這裡沒有欺負你讀書少,水龍獸及其代表的二齒獸類在早三疊之後迅速的衰落,在三疊紀末期最終滅絕。水龍獸存在的意義,或許只是讓大滅絕之後、爬行動物崛起前的世界,不會太過荒涼。








陸地溜達了一圈,我們回到海洋。在那個沒有珊瑚礁,海洋生物蕭條的數百萬年裡,有一種一億年前千辛萬苦登上陸地的動物回到了海洋,成為海洋脊椎動物復甦的先驅。他們是海洋爬行動物(Marine reptile),也被簡稱為「海爬」。

爬行動物為什麼在大滅絕之後返回海洋?這些海洋爬行動物的祖先類型是什麼?這些問題或許學界還沒有定論。然而其適應海洋生活的快速卻是有目共睹的,與漫長的登陸不同,在早三疊早期的極快時間裡,海洋爬行動物的類群迅速形成,快到甚至找不到他們與陸地爬行類的完整過渡。


早三疊海爬大輻射

最早回到海洋的是鰭龍類Sauropterygia,即上圖中綠色的部分,或許鰭龍這個概念聽起來十分陌生,不過倘若我列舉這一類群所包含的幻龍、蛇頸龍等種類,應該能引起許多回憶。鰭龍類早期遊泳能力並不強大,因此最古老的鰭龍類發現地--安徽巢湖,或許代表華南是此類動物全球演化的發源地。

鰭龍類的動物感覺仍然像獸不像魚,但與鰭龍類幾乎同時下水的另一種海爬魚龍類Ichthyosaur(上圖中部藍色部分)卻幾乎在外表上以假亂真,詳細的介紹魚龍不是本篇目的~所以這裡對魚龍的介紹先到此為止。


魚龍類代表類群(圖右側)

這裡要提到安徽巢湖,作為二疊大滅絕之後迅速輻射的動物,海爬類的輻射如何開啟一直是困惑學者的一大問題,而這些問題現在的答案,都是由來自安徽巢湖的材料書寫的。這裡存在現發現的最早的早三疊海爬動物群,是研究大滅絕後生物恢復的金鑰匙,當年的華南地區,或許是大滅絕之後,海洋生態一息尚存的幾個避難所之一。







你可以將一個人消滅,但就是不能將他徵服。這句話也適合於自然,在生物界經歷了二疊大滅絕這個最大的狂風暴雨後,雖然傷口經歷了一千萬年的漫長癒合,但是終於鳳凰涅槃、浴火重生。當走過了從晚二疊到中三疊的近千萬年時光,地球從廢墟中重建,豐富多彩的珊瑚礁、繁榮的陸地植物群又再次在地球上重現。而這次漫遊在珊瑚礁中的是海爬與新型菊石,繁衍在陸地上的是蘇鐵與松柏,古生代生物群基本與我們做別,一個更多樣、更完善的現代生物群建立了起來,並再次運作這個世界,直到今天。結束,大概是為了更好的開始。




這幅圖又來啦!圖中藍色的就是現代演化生物群。





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