古脊椎所在羊亞科起源研究中取得進展

古脊椎所在羊亞科起源研究中取得進展

2019-01-23 古脊椎動物與古人類研究所

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　　羊亞科是與現代人類發展關係最密切的哺乳動物類群之一，據報導世界上養殖的羊（包括山羊Capra和綿羊Ovis）大約有20億頭，是數量最多的牲畜，為人類社會提供了穩定的肉食、奶食，以及生物纖維的來源。羊類在人類社會中起到如此重要的作用，與羊類的生態適應性有密切的關係。羊亞科是反芻類中，最適合乾旱、寒冷、高海拔等瘠薄生存環境的類群，例如，羊亞科中的麝牛（Ovibos）生存於北極圈以內的冰原和苔原，是陸生大型植食性動物中分布緯度最高的；鬣羊（Ammotragus）分布於乾旱的撒哈拉沙漠邊緣地帶；巖羊（Pseudois）、塔爾羊（Hemitragus）、藏羚羊（Pantholops）以及山羊和綿羊的部分種類（如Capra falconeri、Ovis hodgsoni等）分布於極端高海拔的青藏高原及周邊地區。對惡劣環境的良好適應性使得羊類在第四紀的嚴酷環境下獲得極大的發展，並且與人類的發展相契合，成為第四紀到全新世最為成功的哺乳動物類群之一。但羊亞科的起源研究處於比較滯後的狀態，羊亞科在7~8百萬年之前的報導非常稀少，中中新世的擬羊羚（Caprotragoides）-特提斯羚（Tethytragus）-詹氏羚（Grentrytragus）支系，被認為是羊亞科最早的基幹類群，它們分布於南亞至地中海周邊地區，但它們與現代羊亞科的演化關係並不清楚。一項基於分子生物學的研究推測現代羊亞科可能起源於晚中新世早期存在於地中海與東歐之間的大群島之中，然而，該假設並沒有直接的化石證據加以支持。而最近發表的發現於西藏札達盆地上新世（~5百萬年）的喜瑪拉雅原羊（Protovis himalayensis）被認為是現代羊族的最古老類型，該研究強烈暗示了現代羊類有可能起源於青藏高原。

　　在中國，古生物學家布林於1937年曾報導過發現於青藏高原北部柴達木盆地一批保存較好的早期牛科動物的化石，當時布林已注意到這些化石中的某些類群與現代青藏高原上的某些羊亞科，如塔爾羊（Hemitragus）、藏羚羊（Pantholops）在角心形態上的相似之處，但限於當時的認識水平，並沒有把這些材料與羊亞科的起源聯繫起來。後來的研究證明，出產柴達木盆地材料地層的時代從中中新世延續到晚中新世早期，與羊亞科起源的時間相契合。最近，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究人員對布林當年發表的材料，並結合新發現的青藏高原北緣的早期羊亞科化石進行了重新研究，證明這些材料與羊亞科的起源密切相關。研究發現，這些早期羊亞科材料可以分成兩個類型，其一包括庫羊（Qurliqnoria cheni）和託素羊（Tossunnoria pseudibex），有可能與現生青藏高原的一些本土類型，如藏羚羊（Pantholops）、塔爾羊（Hemitragus）相關；其二包括敖羚（Olonbulukia sp.）、小原大羚相似種（?Protoryx cf. P. enanus）、粗角羚相似屬（cf. Pachytragus sp.），則可以與晚中新世晚期的歐亞大陸其它羊亞科類群聯繫在一起，並且很可能與現生羊亞科的起源相關。因此，研究人員推測，現代羊亞科在早期的演化中心很可能是中中新世晚期到晚中新世早期的青藏高原及其北緣地區。在這一時期，青藏高原發生了快速的隆升，海拔接近於現代的高度，其生態環境也急速向高海拔的極端生態環境發展。正是在這一背景下，早期的羊亞科動物很好地適應了寒冷和乾旱的瘠薄生存環境，並在高原上快速發展、演化，最終在第四紀的冰期重新走出西藏，成為現代最成功的動物類群之一。該研究最近在Journal of Paleontology上在線發表。

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圖1. 布林1937年發表的柴達木盆地羊亞科化石（王世騏供圖）

圖2. 現代羊亞科及基幹類群在青藏高原周邊的演化關係（王世騏供圖）

　　羊亞科是與現代人類發展關係最密切的哺乳動物類群之一，據報導世界上養殖的羊（包括山羊Capra和綿羊Ovis）大約有20億頭，是數量最多的牲畜，為人類社會提供了穩定的肉食、奶食，以及生物纖維的來源。羊類在人類社會中起到如此重要的作用，與羊類的生態適應性有密切的關係。羊亞科是反芻類中，最適合乾旱、寒冷、高海拔等瘠薄生存環境的類群，例如，羊亞科中的麝牛（Ovibos）生存於北極圈以內的冰原和苔原，是陸生大型植食性動物中分布緯度最高的；鬣羊（Ammotragus）分布於乾旱的撒哈拉沙漠邊緣地帶；巖羊（Pseudois）、塔爾羊（Hemitragus）、藏羚羊（Pantholops）以及山羊和綿羊的部分種類（如Capra falconeri、Ovis hodgsoni等）分布於極端高海拔的青藏高原及周邊地區。對惡劣環境的良好適應性使得羊類在第四紀的嚴酷環境下獲得極大的發展，並且與人類的發展相契合，成為第四紀到全新世最為成功的哺乳動物類群之一。但羊亞科的起源研究處於比較滯後的狀態，羊亞科在7~8百萬年之前的報導非常稀少，中中新世的擬羊羚（Caprotragoides）-特提斯羚（Tethytragus）-詹氏羚（Grentrytragus）支系，被認為是羊亞科最早的基幹類群，它們分布於南亞至地中海周邊地區，但它們與現代羊亞科的演化關係並不清楚。一項基於分子生物學的研究推測現代羊亞科可能起源於晚中新世早期存在於地中海與東歐之間的大群島之中，然而，該假設並沒有直接的化石證據加以支持。而最近發表的發現於西藏札達盆地上新世（~5百萬年）的喜瑪拉雅原羊（Protovis himalayensis）被認為是現代羊族的最古老類型，該研究強烈暗示了現代羊類有可能起源於青藏高原。
　　在中國，古生物學家布林於1937年曾報導過發現於青藏高原北部柴達木盆地一批保存較好的早期牛科動物的化石，當時布林已注意到這些化石中的某些類群與現代青藏高原上的某些羊亞科，如塔爾羊（Hemitragus）、藏羚羊（Pantholops）在角心形態上的相似之處，但限於當時的認識水平，並沒有把這些材料與羊亞科的起源聯繫起來。後來的研究證明，出產柴達木盆地材料地層的時代從中中新世延續到晚中新世早期，與羊亞科起源的時間相契合。最近，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究人員對布林當年發表的材料，並結合新發現的青藏高原北緣的早期羊亞科化石進行了重新研究，證明這些材料與羊亞科的起源密切相關。研究發現，這些早期羊亞科材料可以分成兩個類型，其一包括庫羊（Qurliqnoria cheni）和託素羊（Tossunnoria pseudibex），有可能與現生青藏高原的一些本土類型，如藏羚羊（Pantholops）、塔爾羊（Hemitragus）相關；其二包括敖羚（Olonbulukia sp.）、小原大羚相似種（?Protoryx cf. P. enanus）、粗角羚相似屬（cf. Pachytragus sp.），則可以與晚中新世晚期的歐亞大陸其它羊亞科類群聯繫在一起，並且很可能與現生羊亞科的起源相關。因此，研究人員推測，現代羊亞科在早期的演化中心很可能是中中新世晚期到晚中新世早期的青藏高原及其北緣地區。在這一時期，青藏高原發生了快速的隆升，海拔接近於現代的高度，其生態環境也急速向高海拔的極端生態環境發展。正是在這一背景下，早期的羊亞科動物很好地適應了寒冷和乾旱的瘠薄生存環境，並在高原上快速發展、演化，最終在第四紀的冰期重新走出西藏，成為現代最成功的動物類群之一。該研究最近在Journal of Paleontology上在線發表。
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圖1. 布林1937年發表的柴達木盆地羊亞科化石（王世騏供圖）

圖2. 現代羊亞科及基幹類群在青藏高原周邊的演化關係（王世騏供圖）

列印 責任編輯：葉瑞優