砧木不能改變接穗的遺傳性：嫁接能使嫁接植株發生變異，這是否影響了接穗的遺傳特性呢？實際上嫁接和有性雜交是不一樣的。嫁接後砧木對接穗的影響,並沒有使接穗發生遺傳變異。例如,嫁接在矮化砧木上能引起樹木的矮化,但是如果將被矮化樹的接穗再接在喬化砧木上,接穗品種樹又被喬化,生長很高大。這就說明,嫁接所獲得的變異並沒有引起遺傳變異。進一步從生理生化上分析可以看出,嫁接在矮化砧上的接穗,其生長素的含量比較低,所以生長量小。但如果把含生長素低的接穗嫁接到喬化砧木上,其生長素的含量又能提高,生長量則增加。事實表明,嫁接只引起生理上的變化,並不能遺傳給後代。
前蘇聯園藝遺傳學家米丘林,在園藝嫁接方面做了大量的工作。他開始認為可以用嫁接法獲得雜種,提出獲得性能遺傳的問題。後來經過實踐,他改變了這個觀點,認為只有有性雜交才是培育新品種最有效的方法。從遺傳學的角度來看,只有當嫁接體雙方的體細胞產生了融合,才能稱為無性雜交。在嫁接過程中,極少數能形成嫁接嵌合體,這類嵌合體是屬於無性雜交的產物,能產生後代的遺傳變異。
嫁接形成嵌合體的特徵：嫁接時,在砧木和接穗接口處產生愈傷組織。如果在這個部位發生不定芽,由於這個芽的細胞中包含了與砧木和接穗雙方不同遺傳成分的細胞,因此構成一個兼具砧、穗雙親特點的嵌合體稱之為嫁接嵌合體。果樹中已見報導的嫁接嵌合體有阿斯涅納氏山楂、達達氏山楂、 kobayas hi蜜柑、 casella嵌合體、枸合橘、怪異橙、改良橙、枳合蘆等。在花卉上也同樣產生了一些嫁接嵌合體。
1.嫁接嵌合體的形態特徵嫁接嵌合體常以不同鑲嵌方式,同時將砧木、接穗雙方的性狀表現在同一嵌合體上,其主要性狀有的傾向於砧木,有的傾向於接穗,有的呈中間性狀或過渡類型。總的來說,既不和原來砧木或接穗性狀完全一致,也不是二者性狀的融合。福建農業學院果樹遺傳育種教研組,在1982年培育出改良橙,是將甜橙嫁接在紅橘上,接口中間愈傷組織形成的嵌合體。
在植株上結出5種不同形態的果實:有的與接穗親本和砧木親本完全相同,表現為橙型黃果肉和橘型紅果肉;有的是以橙的成分為主的橙型紅肉果,為橙型嵌合果;還有的是以紅橘成分為主的橘型黃肉果,為橘型嵌合果。嵌合的比例,呈連續過渡的狀態。除了果實上的變異外,其他器官也有變異。如果樹上最早發現的嫁接嵌合體是由枸櫞嫁接在酸橙上產生的,在同一棵樹上,其葉、花和果實,有的表現像酸橙,有的表現出枸櫞的特性,有的在同一葉片上及果實上表現出複合的性狀。因此,當時將這個嵌合體起名為怪異橙(Bizzarria)。
2.嫁接嵌合體的類型：在嫁接嵌合體中,根據砧木、接穗所佔的不同比例,可將頂端生長點的組織發生層分成3層(LI、LⅡ、LⅢ)。(1)扇形嫁接嵌合體從最外層到最內層(L-I、L-Ⅱ、LⅢ的某一連續部分,由砧木或接穗中的一種遺傳成分的細胞所佔據,其餘由另一種細胞所佔據。(2)周緣嫁接嵌合體表層L-I由砧木或接穗中的一種細胞所佔據,內部LⅡ和LⅢ由另一種細胞所佔據。(3)不完全周緣嫁接嵌合體表層LI由兩種細胞佔據(不混雜),其餘部分由一種細胞所佔據。(4)混雜的嫁接嵌合體佔據組織的砧木和接穗細胞混雜在起,沒有明顯的界限。上述各類嫁接嵌合體中,在生產上最有利用價值的是周緣嵌合體。這種嵌合體性狀表現相對比較穩定,通過嫁接或扦插繁殖,其性狀可以傳給無性系後代。
3.嫁接嵌合體的遺傳特性：(1)有性繁殖使嵌合性狀消失嫁接嵌合體經有性繁殖後,一般嵌合體結構即完全消失,因為孢原細胞組織來自L-Ⅱ,即使LⅡ層存在嵌合,然而對於一個孢子母細胞來說,它總是同質的,只可能來源於砧木成分或來源於接穗成分。因此,如果一個嵌合體的L-Ⅱ層是同質的,它所產生的雌雄性細胞在遺傳上也是相同的,性細胞結合後的實生後代則只能表達LⅡ的遺傳特性。如果LⅡ是砧木成分,則後代是砧木的特性;如果LⅡ是接穗的成分,則後代是接穗的特性。假如L-Ⅱ是混雜嵌合非同質的,雖然能產生不同質的性細胞,但雌雄配子結合後能產生3種可能性:一是性細胞都來自砧木,形成砧木的自交;二是性細胞都來自於接穗,形成接穗品種的自交;三是雌雄性細胞來自於不同質的砧木或接穗,其後代就成為砧木和接穗的雜交種,失去嵌合體的性狀。
(2)無性繁殖使嵌合性狀遺傳無性繁殖可使周緣嵌合體穩定地遺傳給子代無性系,而其他各種嫁接嵌合體,其性狀表現極不穩定,後代不斷產生分離,向著砧木或接穗兩個方向分化,直至恢復與砧木或接穗親本完全相同的性狀。如前所述的改良橙分離的結果,可獲得完全恢復原接穗的橙形黃肉果類型,或原來砧木的紅橘類型。產生分離的原因是砧木和接穗所鑲嵌的成分各不相同另外,不同質的分生組織細胞在生長發育中存在強烈的競爭,當某成分在數量上佔優勢,則產生對另一成分的排斥,導致嵌合體內不斷進行兩種成分的重組,其外部形成也隨之不斷地變化。在組織培養時,如果切取材料很小或用單細胞培養,則嵌合體不存在,即使周緣嵌合體也會產生變異,從而恢復到原來砧木或接穗的狀態。